戴昌凤. (2010)台湾地区生物礁及其生境[J]. 古地理学报, 12(5): 565-576
Dai Changfeng. (2010)Biotic reefs and reef biotops in Taiwan area[J]. Journal Of Palaeogeography, 12(5): 565-576. DOI:  
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台湾地区生物礁及其生境
戴昌凤
台湾大学海洋研究所,台湾台北

作者简介:戴昌凤,1956年生,1988年毕业于美国耶鲁大学生态与演化生物专业,获博士学位.现为台湾大学教授,主要从事于珊瑚礁生态研究.

收稿日期:2010-06-12
摘要

台湾岛位于亚洲大陆板块与菲律宾海板块的交界处,是在中新世晚期经由板块碰撞而形成的大陆边缘岛屿.台湾岛形成初期,由于地形陡峭,地表的侵蚀速率高,在高沉积速率的环境中,并不利于碳酸盐沉积物的形成,因此甚少珊瑚礁沉积,及至更新世和全新世才有比较具规模的珊瑚礁形成.台湾地区的更新世珊瑚礁主要分布在台湾岛西南部高雄地区和南部恒春地区;其中,高雄地区大岗山,小岗山,半屏山和寿山等地的珊瑚礁,可能是在逆断层前移的背斜脊高区上沉积形成,或与冷泉碳酸盐提供珊瑚礁发育的硬底质有关.台湾岛南端恒春地区的珊瑚礁则是在更新世晚期的温暖浅海环境中沉积形成.台湾地区大部分的生物礁于全新世沉积形成,此时期海平面上升,沉积速率降低,浅海环境适宜,因而有利于生物礁形成;但是由于各地环境条件的差异,礁的型态也不同;台湾岛南部恒春半岛,绿岛,兰屿,澎湖列岛南部和小琉球等地有较具规模的珊瑚礁发育,约有造礁珊瑚 200~300种;台湾岛东部及澎湖列岛北部仅有块状礁或斑礁形成,造礁珊瑚约有 150种;台湾岛北部和东北部浅海则有造礁珊瑚约 100种,但因侵蚀作用强烈,并不成礁,属于"非礁型珊瑚群聚".另外,在台湾岛西北部海岸则有以无栉珊瑚藻为主体所形成的藻礁.台湾地区各地的全新世生物礁,由于沉积时间很短,同时受到台湾地区高上升速率与高侵蚀速率的影响,礁体的厚度不足,并广泛被抬升成为海岸地带的上升礁,且与潮下带的现生珊瑚礁互相连续.台湾岛海域造礁珊瑚的属种特别丰富,高达近 300种,约占全球珊瑚物种的三分之一,主要系因邻近全球珊瑚物种多样性最高的珊瑚大三角,而且黑潮流经台湾地区大部分海域,把热带物种幼苗携带过来,因而造就了台湾岛海域的生物多样性.

关键词: 生物礁; 珊瑚礁; 第四纪; 台湾地区
中图分类号:P588.24+8 文献标志码:A 文章编号:1671-1505(2010)05-0565-12
Biotic reefs and reef biotops in Taiwan area
Dai Changfeng
Institute of Oceanography,National Taiwan University,Taipei,Taiwan,China
Abstract

Taiwan is an uplifted island on Asia continental margin formed during the arc-continent collision between the Philippine Sea Plate and Asia Continental Plate in the Late Miocene. In early stage(Mio-Pliocene)of Taiwan Island,the deposition of carbonate reefs was prohibited by high erosion rate of mountain areas and high sedimentation rate in the sea. Major biotic reefs were formed during the Pleistocene and Holocene when the marine environment was favorable for the growth of reef-building organisms. The carbonate reefs in Kaohsiung,southwestern Taiwan Island,including Dagangshan,Xiaogangshan,Banpingshan and Shoushan,were possibly formed on anticlinal ridges raised above the adjacent sea floor by thrust-front migration in a foreland setting or on the hardgrounds provided by cold-seep carbonates. The Late Pleistocene reef limestone in Hengchun,southern Taiwan Island,was formed in a shallow-water environment when the sea condition was warm and favorable. Most biotic reefs in Taiwan area were formed in the Holocene when the sea level was high,sedimentation rate was relatively low,and sea condition was favorable. However,due to the differences of environmental conditions,various types of biotic reefs were formed in different areas. Well-developed coral reefs occurred in coastal areas of southern Taiwan Island,Ludao,Lanyu,southern Penghu Archipelago and Xiaoliuchiu,where approximately 200~300 species of reef-building corals were recorded. Patch reefs occurred in coastal areas of eastern Taiwan Island and northern Penghu Archipelago with about 150 species of reef-building corals. Non-reefal coral communities existed in coastal areas of northern and northeastern Taiwan area where about 100 species of reef-building corals were recorded,but no significant reef deposition was formed due to strong bio-and physical erosions. Besides,algal reefs deposited mainly by crustose coralline algae occurred in coastal areas of northwestern Taiwan Island. Because of the high uplifting rate of land and high erosion rates induced by storms,most Holocene reefs in Taiwan Island have been uplifted as emergent reefs in coastal zones and the thickness of reefs is relatively low. However,with approximately 300 species of reef-building corals,the species diversity of coral reefs in Taiwan Island is very high,mainly because its proximity to the Coral Triangle and the prevail of Kuroshio Current that transports larvae of tropical marine organisms to Taiwan area.

Key words: biotic reef; coral reef; Quaternary; Taiwan area
1 概述

台湾岛位于亚洲大陆板块与菲律宾海板块的交界处, 是经由板块碰撞而产生的大陆边缘岛屿, 中央山脉和东部海岸山脉之间的花东纵谷是两大板块之间的构造缝合体, 其东岸是复杂的过渡带(邓属予, 2007; 图1).岛西部的台湾海峡则是大陆架的一部分, 深度大部分都不超过100, m, 尤其是从澎湖群岛以北的海底, 水深多半浅于80 m(Yu, 2003).而从台中至台南一带外海, 距岸15, km 以内, 水深都不及40, m, 在这范围内, 沿岸浅滩和沙洲的散布很广, 海床大多是由西部河川带入的沉积物堆积形成(Jeng et al., 1999).澎湖群岛以南是被动型大陆边缘的海底地形, 水深从100, m下降到高雄西方外海200, m的大陆架边缘; 再往南则为坡度介于3° ~16° 之间的大陆坡, 称为"高屏斜坡".在此斜坡上, 目前已知有一系列的海底峡谷, 由西北至东南依次为澎湖峡谷, 寿山峡谷, 高雄峡谷, 高屏峡谷, 枋寮峡谷及红柴峡谷(Yu, 2003).

台湾岛东部海底的水深变化非常快速, 自苏澳以南至花莲附近, 1000, m的等深线邻近海岸, 而且从1000~3000, m的等深线非常密集.这个区域的海底地形, 包括岛弧, 海脊, 海槽和海沟, 都呈现东西走向的特征; 最北的就是琉球岛弧, 它从日本南方一直延伸到宜兰外海, 一般认为龟山岛就是琉球岛弧的最西端.台湾岛东南外海与绿岛, 兰屿之间的海床上, 为海脊和海槽相互平行的地形(Yu, 2003).其中, 恒春海脊是中央山脉向南延伸的地形, 南纵海槽则为台东纵谷向南延伸的地形, 花东海脊为台湾岛东部海岸山脉向南延伸的地形; 吕宋岛弧为一火山岛弧, 往南一直延伸至菲律宾东北方, 而吕宋岛弧露出海面的地形就是绿岛, 兰屿和小兰屿等岛屿; 绿岛和兰屿之间其实并不连贯, 中间突然下沉到3000, m深, 显然这两个岛是在不同时期形成的.

图1 台湾地区造礁珊瑚分布区域(黑色粗线)略图Fig.1 Sketch map showing distribution of reef-building corals(black bold lines) in Taiwan area

台湾岛东北部海域位于冲绳海槽的最南端, 大多数地质学者认为是由于琉球岛弧后的大陆板块张裂而形成的边缘海(邓属予, 2007); 这块边缘海的扩张, 从起源到发育所跨越的地质年代相当短, 空间范围也不大, 而且目前地质活动仍很活跃, 因此这一地区的地震活动频繁, 海底火山林立, 而在东海大陆斜坡上则有许多海底峡谷发育, 已命名的包括基隆峡谷, 棉花峡谷和北棉花峡谷等(Yu, 2003).

台湾岛东岸及其邻近的火山岛屿链都处于著名的西太平洋黑潮流域(Liang et al., 2003).高温, 高盐, 强流速是黑潮主流的特征, 它为造礁珊瑚创造了良好的生长发育条件.黑潮从台湾岛东岸外海流过, 它的主流源自菲律宾东北部海域, 也就是太平洋北赤道流的分支, 当它碰到菲律宾吕宋岛之后向北偏转, 沿着吕宋岛东岸向北流, 当流经吕宋海峡时, 有一支流会进入南海的北部或台湾海峡的南部, 这一支流会随着季节变动而受到西南或东北季风流不同程度的影响(Chuang and Liang, 1994).

在台湾岛东部海域, 黑潮主流的宽度大约为110~150, km, 主轴距岸大约50~150, km, 最大流速约1 m/s, 主流可延展至水深近1000, m处(Johns et al., 2001).黑潮主流沿着台湾岛东岸北上, 到了东北方外海, 受到东西走向的宜兰海脊阻挡, 就分成2支流; 其中1支流向东偏转沿着琉球岛弧外缘北上, 另外1支流则越过宜兰海脊, 继续沿着台湾岛东北海岸向北流去(Liang et al., 2003).由于受到黑潮的影响, 台湾岛北部外海的彭佳屿和棉花屿, 甚至钓鱼台列岛海域都有造礁珊瑚分布.

台湾岛东部都是基岩地形, 发育短而湍急的小溪, 虽然其径流量和输沙量相对较小, 对珊瑚等造礁生物的影响范围也较小, 但是河口附近区域大多无珊瑚生长.西部的丘陵和平原为第四纪疏松沉积, 较大的河流也分布在西部, 其中以大甲溪, 浊水溪, 高屏溪和曾文溪的流量和输沙量最大, 由于台湾岛每年夏季都受到台风挟带暴雨的侵袭, 而且台湾岛的山高水急, 经常引发泥石流, 挟带大量砂泥输入邻近海域(Kao et al., 2008), 不利于珊瑚生长, 而且海岸都属沙滩或泥滩地形, 缺乏基岩底质, 因此西部海岸几乎无珊瑚分布.

2 造礁生物及生物礁

生物礁(biotic reefs)的形成是复杂的过程, 主要包括造礁生物的钙化生长, 钙质沉积物的堆积与充填以及表覆生物的粘结和胶结成岩等作用.基本上, 生物礁的发育是建设作用大于破坏作用的结果, 也就是生物的造礁和粘结作用大于生物和物理侵蚀作用.在适合的环境中, 造礁生物不断堆积钙质骨骼, 累积形成巨大的礁体; 礁体的立体空间则提供许多生物栖息与觅食场所, 有些钻孔生物会在礁体上挖洞居住, 还有一些生物会啃食钙质骨骼, 加上海浪和风暴所造成的物理破坏, 都会破坏礁体, 并且产生钙质沉积物.这些沉积物可能充填在礁体的孔隙之中, 也可能被输送到邻近环境中, 形成珊瑚沙滩或贝壳沙滩.

造礁石珊瑚(Scleractinia)是台湾地区现代生物礁最主要的造礁生物.台湾岛周围礁区已知的造礁石珊瑚至少有13科67属291种(Dai and Horng, 2009a, 2009b), 分布在台湾岛的北, 东, 南部及各离岛海岸, 但是由于海域水温梯度明显的影响, 岛南北两端的石珊瑚种数有较大差异(Dai, 2005).台湾岛南部及绿岛, 兰屿海域, 由于一年四季水温都适合珊瑚生长, 造礁珊瑚的物种数接近300种, 主要造礁珊瑚是分枝状和团块状石珊瑚; 北回归线附近的澎湖和台东, 花莲等海域, 造礁珊瑚大约只有150种, 主要造礁珊瑚也是分枝状和团块状石珊瑚; 北部及东北部海域由于冬季的水温较低, 不利于珊瑚生长, 造礁珊瑚只有约100种, 主要是团块状的石珊瑚(Dai, 1997, 2005).

珊瑚藻是台湾地区现代生物礁次要的造礁生物, 它属于红藻门的珊瑚藻科(Corallinnacea).依外观可分为两大类, 一为有栉珊瑚藻(articulated corallines), 另一为无栉珊瑚藻(non-articulated corallines), 或称为壳状珊瑚藻(crustose coralline algae).有栉珊瑚藻因具有分节现象, 故常呈分枝状, 藻体多轴, 由许多钙化的节片所组成, 每一节片由非钙化的关节连结.节片的组成包括钙化的皮层组织(cortical tissue)和非钙化的髓层组织(medullary tissue), 这些组织的排列提供了藻体某一程度的弹性.无栉珊瑚藻不具有分节现象, 呈表覆型薄片状或厚壳状, 有的种类表面突起具有瘤状结构(nodular), 覆盖在基质上, 如岩石, 珊瑚骨骼及海藻叶片等, 尤其在珊瑚礁海域, 无栉珊瑚藻体通常扮演胶结珊瑚骨骼并使其堆积成珊瑚礁的重要关键.在造礁珊瑚生长受到限制的边缘环境, 如台湾岛北部及东北部海域, 无栉珊瑚藻常成为较占优势的钙化生物, 聚集覆盖在基质上, 堆积礁体, 形成藻礁(图 2-a).台湾岛西北部的桃园县海岸, 以及北部的台北县淡水至石门海岸, 都有发育良好的藻礁, 其中前者长约27, km, 后者长约13 km(戴昌凤等, 2009).

图2 台湾本岛现代生物礁生境(a--西北部桃园海岸的藻礁; b--北部沿岸的珊瑚群聚主要由叶片形和团块形石珊瑚和软珊瑚构成; c--北部沿岸的岩礁表面常有密集的海胆巢穴, 造成强烈的生物侵蚀作用; d--东部石梯坪海岸的石珊瑚群落, 以分枝粗短的石珊瑚为优势种; e--南部恒春半岛沿岸的上升岸礁与水下的现生珊瑚礁互相连续; f--南部恒春沿海的珊瑚群聚含丰富的石珊瑚和软珊瑚)Fig.2 Modern reef biotopes in Taiwan Island

就珊瑚礁发育状况而言, 台湾岛南部的恒春半岛沿岸, 绿岛, 兰屿及小琉球海域, 都有比较完整的珊瑚礁发育(Randall and Cheng, 1977, 1979; Dai; 2005; 宫守业和王士伟, 2007); 台湾岛东部海岸及澎湖列岛海域则仅在局部地区有珊瑚礁发育; 例如台东县三仙台及花莲县石梯坪附近海岸有发育较好的珊瑚礁, 其他区域则受到海岸地形陡峭, 底质不稳定和河川注入的影响, 而少有珊瑚礁发育, 因此这些地区的珊瑚礁属于块状礁或斑礁的型态; 澎湖列岛则在北回归线以南的海域, 珊瑚礁发育较佳, 以北的海域珊瑚礁大多呈斑礁的型态(Dai, 2005; 谢恒毅, 2008).台湾岛北部及东北部海域则虽有珊瑚生长, 但是由于受到冬季低水温, 藻类竞争, 生物侵蚀和物理作用的强烈影响, 并无完整的珊瑚礁发育, 这种状态被称为"非礁型珊瑚群聚"(non-reefal coral community; Perry and Larcombe, 2003).

3 造礁珊瑚分布及其生境
3.1 台湾岛北部海岸

台湾岛北部海岸的基质大多是砂岩或火成岩, 造礁石珊瑚生长在这些硬基质上, 虽然局部区域的覆盖率可达40%以上, 但是并未发现有具规模的珊瑚礁(Dai, 1997, 2005).限制北部海域珊瑚礁发育的主要原因是:(1)造礁珊瑚种类少, 只有80余种造礁珊瑚, 而且大多是生长速率比较低的珊瑚种类, 例如团块状的菊珊瑚(Favia spp.), 角星珊瑚(Goniastrea spp.)和叶片状的刺叶珊瑚(Echinophyllia spp.)等(图2-b); (2)造礁作用较弱, 北部海域的冬季水温较低, 经常低于18℃ , 海水浊度也较高, 不仅减缓了造礁珊瑚的生长速率, 更会对一些石珊瑚造成伤害; (3)侵蚀作用强烈, 包括海胆和管虫聚集凿穴而居的生物侵蚀作用(图 2-c), 使礁体的坚固性和完整性降低, 当冬季盛行的东北季风及夏季的台风侵袭时, 风浪造成的剧烈物理侵蚀作用, 冲击脆弱的礁体, 常造成礁体崩解(Dai, 2005).强烈的生物和物理侵蚀作用, 使得珊瑚钙化骨骼难以堆积成礁, 但是海底仍然可见造礁珊瑚聚集生长的现象, 形成"非礁型珊瑚群聚".

北部海岸西段的生物礁是以无栉珊瑚藻为主体所建造的礁体, 造礁珊瑚相对少见, 因此属于藻礁.北部海岸的藻礁呈现断续分布的现象, 总长度约有13, km, 宽度从50, m至200, m, 厚度超过1 m.藻礁的生长基底为层状火山岩, 藻礁大多分布于安山岩大碎块的表面生长, 再逐渐增厚, 并且相互愈合而成大礁体.同位素定年的结果指出, 藻礁大约在4400年至5200年前开始发育, 目前仍在持续生长, 自潮间带以下都可发现礁石上覆盖的珊瑚藻, 其间只有少数石珊瑚分布(Dai, 2005).

3.2 台湾岛东北角海岸

台湾岛东北角海岸的岩层以厚层的砂岩与砂页岩互层为主.由于岩性的差异和强烈的侵蚀作用, 使东北角海岸呈现岬湾相间的地形, 海底地形也复杂多样.一般而言, 除了沙滩之外, 只要是坚硬底质的海底大多有造礁珊瑚分布.根据历年的调查资料, 东北角海域的石珊瑚种类大约有100种, 主要的生长形态为叶片形, 表覆形和团块形(Dai, 1997, 2005).其他八射珊瑚类有柳珊瑚和软珊瑚等, 主要分布在水深20, m以下的海底.但是珊瑚覆盖率并不高, 通常在30%以下, 而且几乎没有珊瑚礁发育.限制东北角海域珊瑚分布和礁体发育的环境因子主要是冬季的低水温和强烈的侵蚀作用.该区冬季会受到来自东海冷水团的影响, 水温经常低于摄氏18℃ , 形成不利于造礁珊瑚生长的环境; 另外, 海水浊度较高, 亮度不足, 也是珊瑚生长不佳的原因之一.加上强烈的风浪侵蚀和生物侵蚀等破坏作用, 使得本海域虽有珊瑚生长, 但是通常难以形成珊瑚礁.

3.3 台湾岛东部海岸

台湾岛东部海岸位居菲律宾海板块与欧亚大陆板块的交界处, 海岸地形陡峭而且地震频繁, 经常造成土石崩塌.由于海岸底质不稳定, 以及东北季风侵蚀作用剧烈等环境特性, 造成湾岬罗列, 岩礁和沙滩或砾滩交错分布的地形特征.又由于有黑潮暖流经过, 因此海岸拥有丰富的海洋生物, 但是受到地形和侵蚀作用的限制, 珊瑚礁发育并不完整, 呈断续分布的现象, 并以花莲县石梯坪及台东县三仙台海岸的珊瑚礁发育较佳(Dai, 1997, 2005).

石梯坪位于花莲县丰滨乡的南端, 整个区域是一个海岸阶地, 海蚀地形发达, 区内有海蚀平台, 隆起珊瑚礁, 海蚀沟, 海蚀崖等地形.在石梯坪平坦的隆起岩台上, 可以见到珊瑚骨骸覆盖在胶结的岩块上, 这些珊瑚礁的出现就是陆地上升的直接证据(宫守业和王士伟, 2007).海底的造礁珊瑚分布在岩礁表面, 以分枝粗短的轴孔珊瑚(Acropora spp.)和团块状的微孔珊瑚(Porites spp.)为主(图 2-d), 石珊瑚覆盖率约35%; 水深10, m 以下则软珊瑚渐多, 常见石珊瑚种类为团块形的菊珊瑚(Favia spp.)和脑纹珊瑚(Platygyra spp.), 软珊瑚类则以指形软珊瑚(Sinularia spp.)和叶形软珊瑚(Lobophytum spp.)较常见, 大多以表覆形群体覆盖生长于礁岩表面.三仙台位于台东县北方, 是由离岸小岛和珊瑚礁海岸所构成, 三仙台岬角两侧的珊瑚礁都相当发达.南侧海域的底栖群聚以石珊瑚为主, 其次为藻类和沙.珊瑚种类以分枝形的鹿角珊瑚(Pocillopora spp.), 轴孔珊瑚以及叶片形珊瑚为主.岬角北侧的珊瑚群聚以石珊瑚为主, 覆盖率高达75%, 以叶片形珊瑚为主, 团块形珊瑚为辅(Dai, 2005).

3.4 台湾岛南部海岸

台湾岛南端的恒春半岛海岸, 南北长约45, km, 东西宽约25 km.由于海水终年温暖, 又没有大型河川携带大量沉积物输入海中, 海域水质清澈洁净, 环境适合造礁珊瑚生长, 珊瑚礁发育完整(图 2-e), 是台湾地区最具代表性的珊瑚礁分布地区, 包括化石珊瑚礁和现生珊瑚礁都很发达(Jones et al., 1972; Dai, 1991, 2005).

恒春半岛的海岸地带环绕着发育良好的岸礁, 其间被数个沙滩分隔, 这些珊瑚礁由于经年受到波浪的侵蚀, 形成与海岸线垂直的海蚀沟, 礁石表面也呈现凹凸不平, 大小不一的孔洞.由于恒春半岛地壳上升相当快, 珊瑚礁还没发展到一定的规模时就露出水面, 因此这些沿岸珊瑚礁的厚度大多只有数米而已, 而且现生珊瑚礁的延展也受到影响, 分布相当狭窄, 通常在离岸数百米, 水深约20余米处就是珊瑚礁分布的前缘(Dai, 1993).

根据学者历年来的调查结果, 恒春半岛海域内有280种以上的石珊瑚, 50种以上的软珊瑚和 50种以上的柳珊瑚(图 2-f).此外, 还拥有1200多种的珊瑚礁鱼类, 多种的软体动物, 甲壳动物, 棘皮动物与其他腔肠动物(Dai, 1991).藻类至少有130种以上, 分布在潮间带至水深50, m的海底.这些各式各样的生物与珊瑚共同组成一片生机盎然的海洋热带雨林(Dai, 1997, 2005).

3.5 澎湖列岛

澎湖列岛位于台湾海峡内, 南北长70, km, 东西宽45, km, 列岛是由侵入古近纪和新近纪砂页岩中的玄武岩组成, 计有大小岛屿90个, 分布于北纬23° 10'至23° 50'之间.北回归线通过其中央, 沿岸海域水温适宜, 而且坡度平缓, 潮间带广阔, 属于适合珊瑚生长的环境(谢恒毅, 2008).但因位居台湾海峡中央, 雨季时来自大陆与台湾地区河流的大量冲积物, 会使海域混浊度偏高, 加上冬季东北季风盛行时, 偶有冷水团入侵, 往往使水温降至摄氏18℃ 以下, 对珊瑚生长形成限制, 因此, 澎湖列岛位在珊瑚成礁与不成礁的分界线上.整体而言, 澎湖列岛的造礁珊瑚约有150种, 而且主要分布在沿岸浅水域与潮间带(图 3-a), 很少超过水深15 m(Hsieh et al., 2001; 谢恒毅, 2008).

澎湖北部海域的岛屿众多, 浅滩分布很广, 较大岛屿有吉贝屿, 员贝屿和鸟屿等, 水深5, m的等深线涵盖大部分的范围, 水深10~20, m的范围狭窄, 通常是斜坡.本区的海底底质为岩石, 珊瑚礁, 砾石或沙交错分布, 珊瑚分布深度范围通常局限在水深15, m以内, 水深20, m以下大多为沙质海底.

澎湖东部海域的范围相当辽阔, 但是由于冬季受到东北季风的影响较大, 因此珊瑚的生长和分布范围都受到限制.珊瑚生长较佳的地点在香炉屿, 林投和里正角海域, 造礁珊瑚覆盖率约25%, 其他地点包括龙门, 沙港, 青螺及菓叶等, 海域的底质大多为沙, 泥或珊瑚碎屑, 造礁石珊瑚分布稀疏, 其覆盖率低于10%.

澎湖南部海域位于北回归线以南, 主要岛屿有:桶盘屿, 虎井屿, 望安, 将军澳屿, 七美屿, 东屿坪, 西屿坪, 东吉屿和西吉屿等.此海域的珊瑚群聚结构近似于热带海域, 以生长快速的分枝形轴孔珊瑚和叶片形表孔珊瑚为主, 部分海域的石珊瑚覆盖率达50%以上, 而且常形成大型群集, 覆盖广大面积, 造礁活动相当旺盛(图 3-b).其余地点的珊瑚覆盖率则在20%~40%之间.

图3 台湾地区离岛的现代生物礁生境(a--澎湖列岛潮间带的造礁珊瑚于低潮时露出水面; b--澎湖列岛南部海底珊瑚礁的各类造礁珊瑚生长密集; c--西南部小琉球屿沿岸的上升岸礁被侵蚀而形成礁柱和槽沟等地形; d--绿岛海岸的上升珊瑚礁; e--绿岛的珊瑚礁以各类分枝形和叶片形石珊瑚为优势种; f--兰屿沿海岸分布的上升岸礁)Fig.3 Modern biotic reef biotopes in offshore islands around Taiwan area

澎湖内海是指西屿, 白沙岛及澎湖本岛所环绕的水域, 本区的海底地形坡度平缓, 潮间带宽广, 退潮时有许多地区露出水面.内海的底质除岩石和珊瑚碎屑之外, 表面多泥质沉积物, 水体混浊度较高.珊瑚主要分布在青湾内湾, 重光和风柜角附近, 尤其是青湾内湾的珊瑚多样性高, 覆盖率也高(Hsieh et al., 2001).整体而言, 澎湖内海的珊瑚群聚以石珊瑚为主, 而且分布集中在少数地点, 大部分海域因受水质混浊的影响, 珊瑚生长不佳, 呈现零星散布的现象.

3.6 小琉球

小琉球位于台湾岛西南部高屏溪口的西南方约14, km的海上, 整个岛屿北宽南狭, 形状像一把芭蕉扇, 全岛总面积约6.8 km2, 南北长约5.5, km, 东西最宽处只有2 km.小琉球的气候温暖干燥, 四周海域的海水温暖, 适合珊瑚礁的发育, 整个小琉球屿就是1座珊瑚礁, 它是台湾地区唯一的珊瑚礁岛屿.

小琉球海岸几乎都属于石灰岩质的珊瑚礁海岸(图 3-c), 约在1万年前的全新世早期形成, 其中除了东南方长约3, km的海岸为隆起的珊瑚礁海岸之外, 其余大多是宽窄不一的海蚀礁平台, 为珊瑚石灰岩长期受到海水侵蚀而形成, 少部分为崩崖.低潮线附近的石灰岩, 受到涌浪长期冲蚀形成深浅不一的海蚀沟.这些接近平行的海蚀沟, 从岸上延伸到海底, 将隆起的珊瑚礁海岸和海底现生珊瑚礁切割成复杂的地形.

小琉球海域的珊瑚群聚以石珊瑚为主, 种类多达200种以上, 以团块形的菊珊瑚(Favia spp.)和微孔珊瑚(Porites spp.)最常见, 其次为叶片形和表覆形的表孔珊瑚(Montipora spp.), 在邻近沙底处也有许多蕈珊瑚(Fungia spp.)分布(Dai, 1997, 2005).

3.7 绿岛

绿岛位于台湾岛东南方太平洋海域, 距台东33 km.全岛东西长约4, km, 南北宽约3, km, 面积约15.1 km2, 为台湾地区第4大离岛.绿岛是一座火山岛屿, 大约在100万年至500万年前由海底火山喷发所形成, 和南方的兰屿, 菲律宾北部的火山岛屿属于同一岛弧系列.岩石组成主要为集块岩与安山岩, 岛上多为丘陵, 地形起伏不平.

绿岛由于地处热带, 周围海域为黑潮经过之地, 水温适合珊瑚生长, 且海底底质多为火山岩, 水质清澈, 因此绿岛沿岸浅水海域均有珊瑚礁分布, 四周海岸为岸礁所环绕, 仅在中寮港, 南寮港及大白砂等地区有小型海滩, 海滩由珊瑚碎屑及火山岩碎屑所组成, 海岸上绵延的礁岩平台则是安山岩质碎屑岩和珊瑚礁所形成(图 3-d).隆起珊瑚礁与浅海的现生珊瑚礁连接在一起, 构成完整而壮观的珊瑚礁地形.此外, 由于冬季为东北季风盛行期, 常在北方及东方海面造成强烈侵蚀, 形成珊瑚礁与火山岩构成的海蚀地形, 奇岩怪石与洞穴等地形景观.

绿岛的珊瑚物种多样性, 珊瑚覆盖率或其他海洋生物多样性都很高.其中, 造礁珊瑚约有300种, 八射珊瑚也有100余种(Dai, 1997, 2005), 北岸及东岸沿海的珊瑚群聚以石珊瑚为优势物种, 西岸及西南岸沿海的珊瑚群聚则以软珊瑚为优势物种.珊瑚覆盖率普遍有60%以上(图 3-e).

3.8 兰屿

兰屿位于台湾岛东南方的太平洋海面上, 距离台东约90, km, 面积约46 km2.兰屿也是属于菲律宾巴丹群岛延伸的火山岛屿, 主要是由集块岩和安山岩所组成.兰屿地处热带, 且正位于黑潮北流的通道上, 全岛沿岸海水澄清, 提供珊瑚绝佳的生长环境, 因此周围海域到处可见到形形色色的造礁珊瑚, 岛屿四周则被隆起珊瑚礁所围绕(图 3-f).兰屿的珊瑚群聚形态与绿岛相似, 北及东岸以石珊瑚为优势物种, 西及西南岸则以软珊瑚为优势物种; 珊瑚和其他海洋生物的物种多样性也都很高, 珊瑚覆盖率则稍低, 平均约有40%(Dai, 1997, 2005).整体而言, 兰屿海域各地点的空白基质比例都较高, 显示受到风浪的侵袭作用比较强烈.由于兰屿是台湾地区台风干扰最频繁的地点, 台风期间引起的大浪对浅海珊瑚的影响强烈, 导致现生珊瑚群聚呈现特殊适应性.

3.9 龟山岛

位于宜兰外海的龟山岛, 东西长约3, km, 南北宽约2, km, 海岸线长约10, km, 面积约2.7, km2.从台湾本岛远眺龟山岛, 形似1只浮出水面的大海龟而得名.龟山岛是由安山岩质的熔岩流与火山碎屑岩相互层迭所构成, 海岸地形主要可分成海崖, 砾滩与狭窄的岩礁平台.由于黑潮终年由龟山岛附近往北流动, 使龟山岛的气候温暖潮湿, 海水温度终年在摄氏20℃ 以上, 十分适合珊瑚生长.由于海底坡度陡峭, 使得珊瑚大多生长在沿岸崩落的大礁石上.龟山岛珊瑚分布地区主要位于龟尾的东北岸水深10, m以内的浅海, 珊瑚生长在大岩块表面, 覆盖率约有30%~50%, 造礁珊瑚种类约有110种, 但是由于强烈侵蚀作用的影响, 并未发现有珊瑚礁形成.

4 台湾地区珊瑚礁分布与型态

台湾地区的珊瑚礁, 除了分布在海岸线附近和海平面之下的现代珊瑚礁之外, 尚有多处被抬升至陆地上的化石珊瑚礁, 包括台湾岛南部的恒春石灰岩, 小琉球珊瑚礁, 台湾岛西南部的石灰岩(包括高雄石灰岩, 大岗山石灰岩, 小岗山石灰岩, 半屏山石灰岩和寿山石灰岩), 台湾岛北部的南港层, 台湾岛东部海岸山脉的港口石灰岩.

南港层分布在台湾岛北部的山麓带, 其形成年代为中新世早期, 其出露的大部分地区皆为页岩或坚硬砂岩, 但是在新竹县关西镇锦山以东地区, 南港层含有数层不规则的石灰岩层, 厚约数米至数百米, 长约数百米到数千米, 而且含有丰富的珊瑚和苔藓虫化石, 可说是最早期的化石珊瑚礁.

东部港口石灰岩的形成年代从上新世早期(大约500万年前)至上新世晚期, 为岛弧火山在火山停歇后所形成的石灰岩, 其主要生物组成包括石珊瑚, 壳状珊瑚藻, 贝壳及大型有孔虫等, 并且在石灰岩中常含有不等量的火成岩砾和火山碎屑.

图4 台湾岛西南部更新世珊瑚礁石灰岩(1~4)分布图(据 Wang et al., 2006)Fig.4 Map showing distribution of the Pleistocene coral reef limestone (1-4)in southwestern Taiwan Island (after Wang et al., 2006)

西南部高雄地区的石灰岩(图 4)沉积于更新世时期.依据其他学者的研究结果, 形成年代最早的是高雄石灰岩, 约在距今93万年到125万年之间沉积(李妍慧, 1990); 其次是半屏山石灰岩, 小岗山石灰岩和大岗山石灰岩, 大约在距今46万年到93万年之间沉积形成; 而最晚的寿山石灰岩, 约在距今30万年至46万年之间堆积.依据基准面的绝对年代及高雄石灰岩厚度计算, 高雄石灰岩沉积速率约为1.72 m/ka(李妍慧, 1990).

恒春半岛的化石珊瑚礁属于更新世隆起的珊瑚礁石灰岩台地(Lee et al., 1993), 它大致可以分成4个台地面(图 5), 分别代表着不同时期的地壳倾动现象(Gong, 1994).最古老的是垦丁公园台地面(海拔约300, m), 其次是笼仔埔台地面(海拔约100~160, m), 埔顶台地面(海拔约70~80, m)及垦丁台地面(海拔约10~20, m).垦丁台地面的下部即为全新世的上升珊瑚礁和低潮线以下的现生珊瑚礁(舒兆瑞, 1993).

小琉球珊瑚礁是属于更新世中晚期的礁灰岩, 它的基底则是上新世的泥岩层.由于受到地壳连续抬升与倾斜作用的影响, 而成为1座隆起的珊瑚礁岛屿, 全岛略向东北方向倾斜, 岛上有两条东北--西南向与东西向的构造线, 形成地沟, 将全岛分割成4块小台地, 台地面的高度都低于海拔90, m, 是由隆起珊瑚礁石灰岩构成.台地下方即为全新世的上升珊瑚礁和低潮线以下的现生珊瑚礁.

图5 台湾岛南端垦丁公园的珊瑚礁阶梯状地形剖面, 从最高的垦丁公园台地面(约300, m)至最低的垦丁台地面(10~20 m)(据Gong, 1994, 有修改)Fig.5 Step-shape topographic profile of coral reef limestone at Kenting Park on southern tip of Taiwan Island showing stratified structure from the highest Kenting Park Surface(about 300, m)to the lowest Kenting Surface(10~20 m)(modified from Gong, 1994)

5 主要结论与讨论

台湾地区的现代生物礁包括珊瑚礁和藻礁, 并且以珊瑚礁为主体, 主要分布在北回归线以南的台湾本岛和各离岛沿岸及浅海, 藻礁则分布在台湾岛西北部及北部海岸西段, 另外, 在北部及东北部浅海则有造礁珊瑚生长, 但是不成礁, 属于"非礁型珊瑚群聚".造成狭小的台湾岛上存在不同型态生物礁的原因, 与南北两端明显的环境差异有关, 北部冬季的低水温和强劲季风是限制珊瑚礁发育的主要环境因子(Dai, 1997, 2005).

台湾地区的珊瑚礁大多在更新世和全新世沉积形成, 更早期的珊瑚礁很少见, 主要与台湾岛的地质背景有关.中新世晚期, 台湾岛在菲律宾海板块的推挤之下逐渐露出海面; 到了上新世晚期, 中央山脉已经被推挤抬升, 由于地形陡峭, 地震频繁, 地表的侵蚀速率很高, 造成大量沉积物堆积在台湾岛西部的前陆盆地, 使得西部的第四纪沉积物组成几乎完全是硅质碎屑沉积物, 而且厚度高达数千米(Teng, 1990), 在如此高沉积速率的环境中, 自然不利于碳酸盐沉积物的形成(宫守业和王士伟, 2007).台湾岛东部也同样受到高沉积速率硅质碎屑的影响, 限制了海岸山脉的珊瑚礁发育.

图6 台湾地区全新世生物礁的表面特征(据Johns et al., 1972, 有修改)(a--浪渠; b--槽沟; c--礁突; d--拱壁; e--块礁; f--礁锥; g--礁节; h--礁结; i--古浪渠; j--礁柱; k--礁堆; l--礁底岩盘; m--沉积物)Fig.6 Topographical features of the Holocene biotic reefs in Taiwan area(modified from Johns et al., 1972)

台湾岛西南部的更新世石灰岩在前陆盆地中发育, 其下部古亭坑层含大量泥质沉积物, 亦即这些珊瑚礁是在高沉积速率环境中形成, 其成因有两种解释.一种看法认为, 在约100万年前的台湾岛西南部造山过程中, 因逆断层前移而形成背斜脊, 这些局部高区隔离了泥质沉积物的影响, 而在大岗山, 小岗山, 半屏山, 寿山一带形成小规模的珊瑚礁(Gong et al., 1998); 另一种看法认为, 在大岗山等地石灰岩之下的古亭坑层最上部地层中, 有不同产状的冷泉碳酸盐(cold-seep carbonates)形成(王士伟, 2006; Wang et al., 2006), 这些冷泉碳酸盐提供了石灰藻和珊瑚等造礁生物最初发育的硬底质.冷泉碳酸盐代表甲烷渗漏和周围的特殊生物群聚, 和高雄地区的泥火山及高雄外海的现生冷泉碳酸盐群聚皆息息相关.

在更新世晚期, 位于台湾岛南端的恒春地区也因被抬升到浅海环境, 加上晚更新世间冰期的有利因素, 而在台湾岛最南端的恒春半岛形成较具规模的珊瑚礁石灰岩(宫守业和王士伟, 2007).

台湾地区大部分的珊瑚礁形成于全新世, 此时期因海平面上升, 造成细质碎屑沉积岩向陆地超覆, 在台湾岛南部, 东部, 澎湖, 绿岛及兰屿等地, 才有稍具规模的珊瑚礁石灰岩形成(宫守业和王士伟, 2007).但是由于珊瑚礁沉积的时间很短, 而且受到台湾地区的高上升速率与高侵蚀速率的影响, 这些现代珊瑚礁的厚度皆很薄, 海面下的延伸深度也都在20, m以内(Randall and Cheng, 1977, 1979).全新世珊瑚礁由于受到台湾地区的抬升效应, 成为各珊瑚礁区海岸广泛分布的上升礁, 高度约达10, m, 并与低潮线以下的现生珊瑚礁互相连续.低潮线附近的珊瑚礁由于受到终年波浪的拍击和冲刷, 形成一系列垂直于海岸的浪渠和槽沟, 海面下则有礁柱和礁脊等地形.上升礁的表面也受到风和雨的侵蚀而成凹凸不平的特征(图 6).

台湾地区造礁珊瑚的属种特别丰富, 高达近300种(Dai and Horng, 2009a, 2009b), 约占全球造礁珊瑚种数的35%, 主要是因台湾岛位于全球珊瑚物种多样性最高的珊瑚大三角(Coral Triangle), 即菲律宾, 印度尼西亚及新几内亚连接的三角地带, 这个海域也是海洋生物多样性最高的区域, 而且黑潮流经台湾地区大部分海域, 把许多热带物种的幼苗源源不断地输送到台湾岛附近, 汇聚在南部近岸海域, 只要有合适的环境和底质, 就会生存下来, 因而造就了海域很高的生物多样性.

作者声明没有竞争性利益冲突.

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