梅冥相, 刘少峰. (2013)陆生植被对河流沉积作用的影响:生物沉积作用研究的一个重要主题* [J]. 古地理学报, 15(1): 1-10
Mei Mingxiang, Liu Shaofeng. (2013)Sedimentological impact of terrestrial vegetation on fluvial sedimentation: An important theme on biosedimentation studies[J]. Journal Of Palaeogeography, 15(1): 1-10. DOI:10.7605/gdlxb.2013.01.001  
Permissions
Copyright©2013, 《古地理学报》编辑部
版权所有.《古地理学报》编辑部
陆生植被对河流沉积作用的影响:生物沉积作用研究的一个重要主题*
梅冥相, 刘少峰
中国地质大学(北京)地球科学与资源学院,北京 100083

第一作者简介 梅冥相,男,1965年生,教授,博士生导师,主要从事沉积学和地层学研究工作。E-mail:meimingxiang@263.net。

收稿日期:2012-02-20
基金:*国家自然科学基金项目(编号:41030318)资助
摘要

河流是大陆景观最为动态化的地貌构成单元,地质学家经过长期的研究,得出了一个引人注目的假说,即古生代中期曲流河的显著发育与陆生植被的繁盛存在紧密的联系,从而导致了在陆生植被对河流沉积作用影响方面的深入研究。尽管还存在一些不同的认识和争论,陆生植被对河流沉积作用的影响,得到了越来越多的地质事实的支持。立足于前人的研究成果,从陆生植被阶段的划分以及植物在古生代早中期关键的演变事件入手,介绍植被的起源和演化与河流沉积作用尤其是河流样式演变之间的耦合关系。厘清上述科学理念的变化和进步,将有助于河流相沉积的正确解释,从而为现代和古代河流过程的进一步研究提供重要的思考线索和研究途径。更为重要的是,在地球历史长河之中,有胚植物(陆生植物)在陆生大陆景观上的古生代繁殖是最为壮观的变化之一,由此而造成的全球变化包括:(1)由于岩石风化作用和碳储存的增强,将造成的大气圈二氧化碳含量的降低;(2)晚古生代冰川作用;(3)陆生营养物径流量的增加与海洋生物的灭绝事件之间的联系等。所以,陆生植被的起源与演化对河流沉积作用的影响,就成为生物沉积作用研究的一个重要主题。

关键词: 陆生植被; 植被阶段; 关键事件; 河流沉积作用
中图分类号:P534 文献标志码:A 文章编号:1671-1505(2013)01-0001-10
Sedimentological impact of terrestrial vegetation on fluvial sedimentation: An important theme on biosedimentation studies
Mei Mingxiang, Liu Shaofeng
School of Earth Sciences and Natural Resources,China University of Geosciences(Beijing),Beijing 100083

About the first author Mei Mingxiang,born in 1965,graduated from China University of Geosciences(Beijing)with his Ph.D.degree in 1993.Now he is a professor at School of Earth Sciences and Resources,China University of Geosciences(Beijing),and is engaged in sedimentology and stratigraphy.E-mail:meimingxiang@263.net.

Abstract

Rivers are amongst the most dynamic geomorphological elements of the landscape.One spectacular hypothesis, i.e., the prominence of the meandering river in the Middle Paleozoic was genetically and closely related to the bloom of terrestrial vegetation, leads to the further research on the sedimentological impact of the terrestrial vegetation to fluvial deposits.Although there were some different recognitions or controversies,more and more geological facts supported that terrestrial vegetation had made obvious impact on fluvial sedimentation.On the basis of the research results finished by predecessors,this paper will introduce the coupling relationship between the origin and evolution of the terrestrial vegetation and the fluvial sedimentation especially for the change of river styles according to evolutionary stages of the terrestrial vegetation and the key events occurred in the early-middle period of the Paleozoic.Seeking these important advancements will be helpful to the right interpretation of fluvial deposits,and will provide insights for the modern and ancient fluvial processes.Furthermore,the Paleozoic colonization of terrestrial landscapes by embryophytes(land plants)was among the most profound changes in the long river of Earth history.Global changes that are genetically related to this profound change include: (1)drawdown of atmospheric CO2 due to enhanced rock weathering and carbon storage;(2)the Late Paleozoic glaciation;and (3)marine extinctions linked to increased runoff of terrestrial nutrients,and so on.Therefore,the sedimentological impact of the terrestrial vegetation on fluvial sedimentation becomes an important theme on biosedimentation studies.

Key words: terrestrial vegetation; vegetation stage; key event; fluvial sedimentation

从早期研究到现在的进一步观察表明, 在陆生植被进化之前, 因为缺乏稳定的河岸, 河流主要为辫状河, 也就是说, 河道通过加宽过程而不是通过加深过程来与排泄量的增加相响应(Schumm, 1968; Cotter, 1978; Fuller, 1985; MacNaughton et al., 1997; Long, 2006)。但是, 这个认识曾经受到一些学者的质疑。Thomas等(2006)曾经告诫道, 把植被前的河流描述为辫状河样式是有问题的, 因为在现代河流中辫状河、曲流河和网状河之间的变化常常是过渡性的, 而且极为复杂; Bridge(2006)还进一步批评道:“ 只要洪水水流能够侵蚀河岸和搬运沉积物, 植被(或早期石化作用)对河道样式具有明显的影响, 不可能存在结论性的证据” 。近年来的深入研究, 更多地驳斥了上述质疑。

在漫长的地球演变历史中, 陆生有胚植物在大陆上的繁盛, 是早古生代最为壮观的全球变化事件之一(Tal and Paola, 2007; Davies and Gibling, 2010a, 2010b)。对该事件的深入研究表明:(1)岩石风化作用和碳储存作用在早古生代晚期的增强, 导致了大气圈二氧化碳含量的降低, 该过程与晚古生代冰川作用的发育、陆生营养物总量增加以及相关的海洋生物灭绝事件之间的复杂联系, 成为研究和探索陆生植被的繁盛与其他地质作用过程之间复杂耦合关系的重要主题之一(Berner, 1994, 2006; Algeo and Scheckler, 1998; Algeo et al., 2001; Godderis and Joachimski, 2004; Malkowski and Racki, 2009); (2)在大陆表面, 植被覆盖及其复杂性的增强, 将产生以下重要变化, 如表生成土作用速率的增大(Algeo et al., 2001; Retallack, 2001)、陆相动物群的扩张(Buatois et al., 1998)以及随着植被稳定河堤而造成的曲流河比例的增加(Cotter, 1978), 导致了对生物沉积学研究的深入; (3)陆生植物的演化, 将生物过程介入到复杂的物理和化学过程作用的冲积景观之中, 因而在大陆领域之中导致了新生的生物地貌学, 产生了“ 达尔文的” (或“ 进化的” )地貌学的概念(Corenblit et al., 2007; Corenblit and Steiger, 2009)。虽然可以直接观察到大陆表面与植被之间的明显联系, 但是, 对陆生植物演变的时间线及其与早期植被之间的对应程度还是知之甚少, 因此, Davies和Gibling(2010a, 2010b)在这方面的综合研究为研究者展示了许多重要的科学信息和一个引人入胜的生物沉积作用研究主题。

1 陆生植被的起源

自从Cotter(1978)的研究以来, 对古生代植物学的了解已经更加深入。基于陆生植物的大化石和微化石的资料, 可以进一步总结出植被进化的阶段性。鉴于Sanderson(2003)关于生物钟的研究不支持陆生植物的前寒武纪起源, McCourt 等(2004)和 Kennedy 等(2006)等诸多学者对陆生植物的起源及其对地球表层环境演变影响的深入研究, 总体上支持了陆生植被最早在大陆的繁盛发生在早古生代晚期的概念。这些研究为Davies 和 Gibling(2010a, 2010b)对植被阶段(vegetation stages; 下文简称为VS)的划分奠定了坚实的基础, 即总体上将早期植被进化划分为7个阶段(VS0至VS6); 这7个阶段可以进一步划分为没有陆生生命证据的原始阶段(VS0)以及具有明显陆生生命证据的6个阶段(VS1至VS6)。

植被的原始阶段(VS0)与太古代相对应, 在这个漫长的地质历史时期, 迄今为止还发现确切的陆生生命的证据(Labandeira, 2005)。虽然在太古代的海相沉积之中曾经发现并确定了大量的微生物席特征和构造(Schieber, 1998, 2004; Sarkar et al., 2005; Schieber et al., 2007; Porada and Bouougri, 2007; Noffke, 2009, 2010), 但是, 还不能肯定这个漫长的地质历史时期的陆相地层中发育类似的特征和构造, 因此, VS0代表的陆生植被的原始阶段还难以肯定。

具有明显陆生生命证据的第1阶段(VS1), 大致开始于新太古代初期, 而且延伸到前寒武纪的其他时期; 在这个时期暴露的岩石表面, 稳定化的沉积物和灰岩喀斯特上蓝细菌生物席和生物壳繁殖的证据是很广泛的, 尤其是在靠近海洋的滨线(Horodyski and Knauth, 1994; Labandeira, 2005)。但是, 这个时期的海相沉积中发育的微生物席特征和构造(Pflü ger, 1999; Schieber, 1998, 2004; Sarkar et al., 2005; Porada and Bouougri, 2007; Schieber et al., 2007; 梅冥相等, 2007, 2009; 史晓颖等, 2008; Noffke, 2009, 2010; 梅冥相, 2011a, 2011b), 如果发育在陆相环境是否就代表了早期的植被, 还没有得到学术界的公认; 所以说, 就像植被的原始阶段(VS0)一样, 具有明显陆生生命证据的第1阶段(VS1)的确立还需要进一步的研究。

2 早期陆生植被的进化阶段

具有明显陆生生命证据的植被进化的第2阶段(VS2)涉及的地质时代是寒武纪至早奥陶世(图 1), 这个特殊的植被进化阶段可能标定了大陆沉积底质(depositional substrata)最为微弱的稳定化作用阶段。根据植被的原始阶段(VS0)和具有明显陆生生命证据的第1阶段(VS1)(即太古代以来的前寒武纪)海相沉积物之中所发现的大量的微生物席特征和构造(Pflü ger, 1998; Schieber, 1999, 2004; Sarkar et al., 2005; Schieber et al., 2007; Porada and Bouougri, 2007; 梅冥相等, 2007, 2009; 史晓颖等, 2008; Noffke, 2009, 2010; 梅冥相, 2011a, 2011b), 曾经推断在寒武纪至早奥陶世的大陆表面已经繁殖微生物群落并发育微生物席, 但是, 在寒武系至下奥陶统的陆相地层之中目前还没有发现这样的微生物席特征和构造(Bottjer, 2005; Labandeira, 2005; Driese et al., 2007)。因此, VS2也明显地标定了陆生植被繁殖作用的一个异常间歇期(an anomalous lull; Davies and Gibling, 2010a)。虽然隐生孢子植物化石已经在寒武纪地层之中被描述过(Strother, 2000; Taylor and Strother, 2008, 2009), 但是, 这些化石的确定总是存在争论(Steemans et al., 2009), 因此, 隐生孢子植物的首现还是厘定在早、中奥陶世之交较为合适(图 1)。所以说, 具有明显陆生生命证据的第2植被进化阶段(VS2)的确定同样需要进一步研究才能得到明确的阐释。

图1 寒武纪至泥盆纪植被演化阶段与河流沉积作用变化趋势之间的关系(修改自Davies and Gibling, 2010a)
河流沉积作用特征的变化趋势(“ 1” 至“ 11” 所示)与植被进化阶段相联系, 而且与陆生植被进化的关键事件紧密联系, 这些关键事件如隐生孢子的首次出现、丰富的维管植物的首次出现、根的首次出现和树的首次出现。星号表明了一些首次出现的河流沉积事件, 虚线则代表了少量的出现或随着时间的变化所表现出的分布的不确定性。河流沉积的单一特征的比例值是基于所涉及到的研究实例的半定量分析。河流沉积作用特征的变化趋势分别表示如下:对于河道沉积来说, 表现为4个参数的变化, 即(1)大于10%的泥岩, (2)细粒和很细粒的砂岩, (3)粗粒至很粗粒的砂岩, (4)杂砂岩; 对于泛滥平原沉积特征来说, 则表现为5个参数的变化, 即(5)表生成土沉积物, (6)钙结壳, (7)渗透性的生物扰动作用, (8)植物根, (9)煤或木炭; 对于河流沉积的几何形态则表现为2个参数的变化, 即(10)席状的辫状河样式, (11)横向增生组合表征的曲流河Fig.1 Diagram showing relationship between vegetation stages and changing trends of fluvial sedimentation from the Cambrian to Devonian(modified from Davies and Gibling, 2010a)

具有明显陆生生命证据的植被进化的第3阶段(VS3)开始于中奥陶世的达瑞威尔期(468.1± 1.6, Ma至460.9± 1.6, Ma)的初期, 达瑞威尔期标定了有胚植物(Embryophytes)繁殖在陆生生境的全球性证据, 表现为隐生植物孢子化石的首次准确无误的记录(Wellman and Gray, 2000; Steemans et al., 2009)。这个植被阶段的大量证据已经在微化石记录中发现, 尽管隐生孢子(Cryptospores)产生的植物还没有得到肯定(Richardson, 1996); 但是, 隐生孢子多样性的缺乏(Wellman and Gray, 2000), 与晚奥陶世稀少的含孢子碎片状化石一起, 表明了一个世界性陆生植物群在大陆上的繁盛, 这个陆生植物群具有苔藓状植物的解剖学和生理学特点(Wellman et al., 2003; Steemans et al., 2009)。这些陆生生物可能主要限制在潮湿的低地生境, 具有稀少而且很浅的固定构造, 并有限地与沉积底质相互作用(Algeo and Scheckler, 1998)。在VS3期间, 植物群继续多样化, 表现在陆生真菌的大化石首次出现在上奥陶统下部的桑比阶(时限为460.9± 1.6, Ma至455.8± 1.6, Ma)之中(Redecker et al., 2000)。

具有明显陆生生命证据的植被进化的第4阶段(VS4)开始于志留纪的兰多维列世(443.7± 1.5, Ma至428.2± 2.3, Ma)晚期, 表现为更加先进的维管植物的大规模全球性首现(图 1)。就像从孢粉学研究所推断出的明显变化那样, 诸如三缝植物孢子(trilete plant spores)的多样化、以及包膜包覆的四分孢子和二分孢子类群(envelope-covered tetrad and dyad taxa)的消失(Steemans, 2000; Wellman and Gray, 2000; Gensel, 2008), 均发生在这一植物进化的关键事件之中。这个阶段的基本特点还可以进一步总结为:(1)与微生物席繁殖残余物的最古老的记录相对应(Tomescu et al., 2006), 穿过志留纪的文洛克世(428.2± 2.3, Ma至422.9± 2.5, Ma)一直延续泥盆纪, 出现了最古老的植物大化石; (2)陆生植被以小型孢子体植物多样化的增强为特征, 其中的很多类型可能已经具有生理学上的一些地下固定构造, 而使其能够固定在陆生底质上(Raven and Edwards, 2001); (3)该阶段标定了全球性分布的维管植物的发育, 而且标定了地球历史的又一个1× 108 a的阶段的开始(一直延伸到330, Ma), 而且还标定了大气圈二氧化碳含量的第5次减小(Algeo and Scheckler, 1998); (4)较少依赖于二氧化碳的陆生植被的同步进化, 允许陆生植被延伸到更加寒冷的气候带之中(Robinson and Berner, 1991)。

具有明显陆生生命证据的植被进化的第5阶段(VS5)开始于早泥盆世的洛霍考夫期, 而且一直延续到埃姆斯期, 它标定了具有地下植物根支撑体系的陆生植被在岩石记录中的首次大量出现(图 1; Hillier et al., 2008), 另外还标定了地层记录中隐生孢子(Cryptospores)的明显消失(Gensel, 2008)。就像Hillier 等(2008)的研究所表明的那样, 虽然还不清楚这些最古老的植物根地下构造, 究竟是固定了高等植物还是固定了大型菌类如Prototaxites, 但是, 来自于早泥盆世布拉格期(411.2± 2.8, Ma至407.0± 2.3, Ma)的维管植物根体系的明确化石证据(Algeo and Scheckler, 1998; Gensel et al., 2001), 说明了这个阶段植物根体系得到了确立。Gensel 等(2001)曾经指出, 这个植被阶段的根体系可能与现代植物中的根体系存在一些差异(Raven and Edwards, 2001), 但是, 它们完成了相似的功能, 即表现为分枝、而且以明显的深度垂向延伸到陆生底质。陆生植物在这个阶段表现出很多变化:一些是倾斜的形式, 另外一些则表现为丛生的形式, 而且向上生长到几米高, 表现出复杂的气生体系(Gensel et al., 2001; Raven and Edwards, 2001)。Malkowski 和 Racki(2009)还将早泥盆世洛霍考夫期(416.0± 2.8, Ma至411.2± 2.8, Ma)早期广泛分布的同位素异常, 归因于原始陆生植物原始生产率所产生的碳埋藏的增强。

具有明显陆生生命证据的植被进化的第6阶段(VS6)记录了高级的陆生植被体系在中泥盆世的开始, 表现为枝状的陆生植物形式的首次出现代表了明确的树的首现, 图1; 参见Stein et al., 2007), 包括真正的植被冠层(vegetation canopy; Berry and Fairon-Demaret, 2001)、最古老的植物大化石所代表的苔藓类植物(Hernick et al., 2008)。这个阶段还记录了在陆生底层上的树枝散落物的堆积作用(Stein et al., 2007), 说明植被已经存在于更深远的小生境中, 而且温带森林在中泥盆世已经变得非常普遍(Stein et al., 2007)。在晚泥盆世之前, 从热带到更加向北的古纬度, 树枝状的植被在陆生和边缘海背景之中已经占据着优势(Algeo and Scheckler, 1998)。Godderis 和 Joachimski(2004)还认为, 在晚泥盆世弗拉期(358.3± 2.6, Ma至374.5± 2.6, Ma)与法门期(374.5± 2.6, Ma至359.2± 2.5, Ma)之交, 植物的快速扩张可能是碳同位素异常的主要起因。Davies 和 Gibling(2010a, 2010b)还特别强调, 这个植被进化阶段的上限还没有得到定义, 可能延续到石炭纪。

3 陆生植被对河流沉积作用的影响

关于植被出现以前的河流体系的分析, 就已经涉及到陆生植被对河流沉积作用影响的概念。考虑到现代半干旱背景之中植被稀少的河流体系的基本特征, Schumm(1968)得出了一个重要结论:植被出现之前的河流体系可能以底荷载河道为特征, 这个底荷载河道能够直接从源区搬运粗粒沉积物而产生广泛的山麓席状体, 甚至在潮湿气候条件下也是如此。立足于对前人研究的总结和分析, Cotter(1978)认为, 在志留纪的大型植物生命进化之前, 实质上所有的河流体系以辫状河样式为特征; 相同的观点还被Long(2004, 2006)运用到前寒武纪河流体系的分析之中。Fuller(1985)还发展了一个概念, 即在植被出现之前的陆相沉积作用域之中, 沉积过程作用的范围大于现代河流的作用范围, 而且强调了对于泥盆纪之前的河流体系不存在现代的类比物; 他还注意到, 泥盆纪之前的陆相环境, 可能只看得见陆生植物贫乏下具有侵蚀性的风化作用过程。Dott 和 Byers(1981)还曾经推测道, 在没有障积性的植被提供保护的情况下, 风成筛选的细粒物质将会作用得更加剧烈。

图2 寒武纪至泥盆纪曲流河沉积序列的百分比图解(修改自Davies and Gibling, 2010b)
图中包含了那些被解释为曲流河相、曲流河横向增生组合以及植物根系构造的百分比所代表的变化趋势, 说明了维管植物大量出现之后, 随着植物根体系的建立和陆生植被的繁盛, 出现了更多的曲流河体系Fig.2 Diagram showing the percentage of fluvial successions of meandering rivers from the Cambrian to Devonian (modified from Davies and Gibling, 2010b)

考虑到在地层记录之中区分辫状河与曲流河的一些困难, Gibling(2006)根据对地质记录中的河道沉积体和河谷填充物的宽度与厚度比例的统计与分析, 认为辫状河与低弯曲度的河道体系在整个地质历史长河中占据着优势性, 而且常常发育在构造活动阶段。虽然曲流河沉积可能有限保存在朝向海相盆地方向的背景中, 但是, 对于要发育系统性的迁移点沙坝的曲流河来说, 长流性和组织化的(螺线面的)水流样式是必要的, 所以, 曲流河的发育意味着一个特别的气候范围和盆地背景。因此, Davies 和 Gibling(2010b)认为, 虽然可以依据较厚的泥岩和有序的河道沉积来识别曲流河体系, 但是, 横向增生组合的数据库资料的记录, 似乎才是曲流河点状沙坝丰度的坚实代表物 (图 2)。所得出的结果表明:(1)横向增生组合的记录首先出现在志留纪普里道列世至泥盆纪洛霍考夫期的地层之中; (2)几乎得到明确的曲流河样式的河流实例在志留纪普里道列世的大量出现, 更多的曲流河沉积以及相关的横向增生组合出现在泥盆纪洛霍考夫期, 这个变化趋势与生根植被的已知记录得到了良好的匹配, 从而表明植被逐渐稳定了河岸而且促进了单一螺纹式河道的发育; (3)虽然前寒武纪和地外星球曲流河体系(如曲流河体系也可能出现在火星和土卫六(Titan)中; Wood, 2006)的发育表明, 植被不是曲流河发育的本质, 但是, 寒武纪至志留纪罗德洛世的点坝沉积及其相关的横向增生组合的缺乏确实很惊人, 从而支持了陆生植被繁盛对河流沉积作用影响的概念和早年Cotter(1978)的设想。

立足于30多年前 Cotter(1978)对河流沉积文献的编撰和分析以及所得出的一些重要概念, Davies 和 Gibling(2010a)整理了200多篇河流沉积文献以及这些文献所涉及到的144个地层单元, 而且对其中的34个实例进行了实地野外工作, 并建立了相应的数据库; 在此基础上, 从河流沉积的11个特征, 即图1中的(1)至(11)所示, 详细论述了发生在早古生代早中期的陆生植被繁盛对河流沉积作用的影响, 为生物沉积作用的进一步研究提供了一个典范。

从中奥陶世之后, 储存在河流体系尤其是河道沉积中的泥含量的明显增加, 发生在具有明显陆生生命证据的植被第4植被阶段(VS4)维管植物大量出现之后, 而且在志留纪兰多维列世之后具有一个显著的增加(图 1, (1)), Davies 和 Gibling(2010a)将这个变化归因于源区化学风化作用的增强, 进一步解释为陆生有胚植物扩张和多样性的结果; 内陆河流体系中的泥比例的显著增加, 是在有根植被出现在具有明显陆生生命证据的第5植被阶段(VS5)之后, 而且可能是大量出现, 因为直立的植被会促进障积过程并增强沉积底质的粗糙度。

平均砂岩颗粒大小的减小, 尤其在VS4阶段起始期的显著减小(表现为图1中的“ (2)” 所示的河道沉积之中细粒砂岩比例的增加, 与之对应的“ (3)” 所示的粗砂岩以及“ (4)” 所示的杂砂岩比例的变小)。这些变化表明, 随着植物覆盖区的增加, 不管是在高地的风化作用带, 还是在冲积储水库的低地地区, 石英颗粒大小的减小还伴随着那些易变沉积颗粒化学风化过程的增强(Davies and Gibling, 2010a)。

志留纪最晚期和早泥盆世的泛滥平原表现为以下沉积特征的明显增强, 包括钙结壳、植物根、植物和动物的生物扰动作用、以煤和木炭的形式保存下来的碳质物质(图 1, (6)至(9))。虽然局部出现在下泥盆统的河流相地层中, 但是, 煤在中泥盆世之后才显著增加。虽然这些变化的时间进程还难以准确定义, 但是, 还是明显地表明了陆生植被繁盛对河流沉积作用的影响(Davies and Gibling, 2010a)。木炭出现在志留纪罗德洛世(422.9± 2.5, Ma至418.7± 2.7, Ma), 意味着足够的植被覆盖而留下野火的记录, 但是在早、中泥盆世则很稀少(Glasspool et al., 2004, 2006)。Davies 和 Gibling(2010a)发现, 细碎的植物物质在早泥盆世埃姆斯期(407.0± 2.8, Ma至397.5± 2.7, Ma)的辫状河河流沉积之中是普遍的, 表明了植物已经繁殖在内陆的冲积领域。但是, 煤, 尽管出现得更早, 一直到晚泥盆世之后才变得丰富; 在岩石记录之中, 主要发生在树木状的维管植物首次出现之后不久。

在志留纪兰多维列世之前, 河流体系主要是席状— 辫状的样式, 随着横向增生过程在普里道列世进入曲流河体系, 泥盆纪的丰度就存在一个显著的增加(图 1, (10)和(11))。Davies 和 Gibling(2010a)将这个变化趋势解释为有根植被对河堤稳定化作用的响应。他们还进一步论述道, 席状— 辫状体系实质上在志留纪兰多维列世(433.7± 1.5, Ma至428.2± 2.3, Ma)之后就从岩石记录之中消失; 这个变化之后, 以及在普里道列世(418.7± 2.7, Ma至416.0± 2.8, Ma)的第1个增生作用组合之前, 河流砂体开始表现出粗略且横向范围变化的河道化几何特征, 还经常被一些广泛分布的泥岩单元所中断。

上述变化发生在中奥陶世与泥盆纪末期之间, 一个大于1× 108 a的时期(图 1), 尽管一些最为显著的变化发生在从志留纪兰多维列世到中泥盆世的一个5× 107 a的时期内。在一些河流沉积特征和植被进化事件之间, 存在着时间滞后的现象, 尤其是渗透性的生物扰动作用和大量植物物质作为煤的保存。Davies 和 Gibling(2010a)认为, 这些时间滞后现象可能反映了在这个变化时期新的进化生物没有对沉积环境施加巨大影响; 一旦进化适应得到了拓展而且新进化了的植物大规模繁殖在冲积领域, 增强的反馈就会出现在植物和沉积环境之间, 从而促进相的信息变化。在图1之中就可以看见这样的特征, 如河道沉积中较高的泥岩含量以及生物扰动作用, 在首次出现之后保持着持续的水平, 意味着阀值条件已经被超越。相反, 首次化石记录之前不久的特定特征的丰度变化, 可能是特殊的植被竞争性策略将要进行的扩张, 例如, 钙结壳丰度的剧烈减小以及受到怀疑的晚志留世地层中的横向增生组合, 可能反映了那个时代所发现的化石植物根体系的亲和性, 同样, 可能会促进这些特征的产生和保存。

总的来讲, 植被繁殖对古生代陆生体系的基本影响, 就像Davies 和 Gibling(2010a, 2010b)所推断的那样, 还伴随着以下重要变化, 如大气圈二氧化碳和氧气含量的变化、海洋缺氧事件和生物灭绝事件等(Algeo and Scheckler, 1998; Godderis and Joachimski, 2004; Berner, 2006; Malkowski and Racki, 2009)。所以说, 新进化的植物类群可以作为“ 生态体系工程师” , 从而影响剥蚀作用、沉积物搬运和沉积作用以及大陆景观成型, 最终在紧密联系的生物和物理体系之间导致了复杂的反馈和调整(Jones et al., 1994; Corenblit et al., 2007; Murray et al., 2008; Viles et al., 2008), 而且这样的生物地形的相互作用最终还会影响植物本身的属性选择(Corenblit and Steiger, 2009)。形成于这些原始植物的影响领域和河流沉积作用的变化, 可能在石炭纪之后随着更加高级的植物的出现而得到加强, 但是, 在奥陶纪和泥盆纪之间, 由于正好处于植物的大陆扩张和陆生化作用的第1个阶段, 大陆环境经历了从荒凉的基岩和未固结沉积物的大陆景观, 变到今天盛行的复杂和多样的大陆景观。Gradziń ski等(2003)对现代网状河与植被发育之间的成生联系的研究, 也说明了河流样式由于植被发育而出现的多样化特点, 而且网状河的发育与植被发育之间的联系说明了以下作用特征:(1)植被产生了一个抗拒剥蚀作用的泥炭层, 稳定了河滩并且造成了水流的减慢; (2)植被还激发了底荷载物质在河道底的加积作用, 而且通过阻塞河道而造成决口作用; (3)河道的网状特征归因于其重复式的不经常的决口作用; (4)网状河的发育常常与煤系地层相共生(Makaske, 2001; Gradziń ski et al., 2003)。因此, 还可以进一步推测道, 在志留纪兰多维列世之前, 也不可能出现网状河, 尤其是长寿命的网状河。理解和遵从这些重要认识和科学理念, 将有助于正确解释地层记录中的河流沉积。

4 讨论

关于植物进化对地球表层环境的影响, 地质学家已经取得了许多令人振奋的成果并总结出许多重要的科学理念。尽管受到Veizer 等(2000)以及Boucot 和 Gray(2001)质疑, Crowley 和 Berner(2001)对于二氧化碳分压模拟和数据处理得出的结果是:大多数(不是全部)冰室效应— 温室效应波动反映在地球大气圈的二氧化碳含量上; 而且进一步认为, 一个长时间的二氧化碳旋回控制了大气圈的二氧化碳含量。Berner(1991, 1994)以及Berner 和 Kothavala(2001)认为大气圈二氧化碳的含量受到下列复杂作用过程的控制:(1)来自于地幔的二氧化碳脱气作用过程; (2)俯冲在岩浆弧之下的无机碳和有机碳的再循环过程; (3)作为有机碳和碳酸盐岩的碳埋藏作用; (4)通过碳酸盐和硅酸盐的风化作用过程造成的大气圈二氧化碳的消耗; (5)因此, 他们进一步认为, 硅酸盐和碳酸盐的封护作用过程明显受到大陆植被的控制。

随着研究的深入, Driese 和 Mora(2001)、Algeo 等(2001)以及Driese 等(2007)得出了以下重要结论, 即显著的古生代末期的气候转变, 是植被及其根体系的扩张和发展的结果; 而且进一步指出, 在泥盆纪之后较大而且较深的植物根体系, 将导致发育得更好的古土壤, 而且出现了特殊类型的古土壤如泥炭土(histosols)、淋溶土(alfisols)、老成土(ultisols)和灰土(spodosols)。这些认识, 得到了Hillier 等(2008)关于植物根构造体系的深入研究的支持。Berner(1991, 1994, 2001, 2006)长期研究的结果表明, 由于陆生植物的扩张所造成的风化作用速度的增加, 会加强埋藏有机碳的保存而抗拒微生物的降解和破坏, 从而导致了从泥盆纪到石炭纪的大气圈二氧化碳的主要下降事件, 并导致了全球性的变冷过程; Berner(1994, 2001, 2006)的模式还表明, 在白垩纪之后被子植物的扩张至少部分影响了新近纪晚期的全球变冷过程。而Retallack(2005)将三叠纪最早期的棕褐色表生成土岩角砾, 解释为与二叠纪末期的生物灭绝事件相关联的、植被退化与森林枯死所造成的土壤侵蚀蚀作用幕, 延伸了植被繁盛或退化与其他地质事件的成因关系的研究。所以说, 古生代早中期陆生植被繁盛对河流沉积作用影响的探索和研究(Davies and Gibling, 2010a, 2010b), 促进了地球生物框架下的生物沉积作用的进一步研究, 而且对古代河流沉积的识别和解释具有深远的意义。

5 结语

植物在显生宙的进化对地球大气圈的影响已经成为一个博大精深的研究主题, 许多重要的理念和认识代表了这一主题研究的若干重要进展。发生在早古生代中期(志留纪至泥盆纪)的早期陆生植被繁盛, 对地球表层环境的产生了较为明显的影响, 尤其是对河流沉积作用的影响表现得较为明显, 成为生物沉积作用研究的典型。关注和理解前辈学者对这方面研究所取得的重要科学理念和认识, 对深入理解地球地表最为动态化的河流作用过程以及合理解释和判别复杂的河流沉积记录, 将具有重要的现实意义。

致谢 沉积学家冯增昭教授在成文过程中给予了悉心指导, 审稿专家管守锐教授和邓胜徽研究员对文稿进行了认真细致的审阅, 并提出了许多有益的批评和建设性的修改意见, 《古地理学报》编辑部的编辑们在文字润色方面付出了若干辛劳, 在此一并致以衷心的感谢!

作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献
[1] 梅冥相. 2011 a. 陆源碎屑岩中微生物诱发的沉积构造的成因类型及其分类体系[J]. 地质论评, 57(3): 419-436. [文内引用:2]
[2] 梅冥相. 2011 b. 微生物席沉积学: 一个年轻的沉积学分支[J]. 地球科学进展, 26(6): 586-597. [文内引用:2]
[3] 梅冥相, 孟庆芬, 刘智荣. 2007. 微生物形成的原生沉积构造研究进展综述[J]. 古地理学报, 9(4): 353-367. [文内引用:2]
[4] 梅冥相, 高金汉, 孟庆芬, 等. 2009. 前寒武纪与微生物席相关的粉砂岩岩墙: 以天津蓟县古元古界串岭沟组为例[J]. 古地理学报, 11(1): 37-50. [文内引用:2]
[5] 史晓颖, 王新强, 蒋干清, 等. 2008. 贺兰山地区中元古代微生物席成因构造: 远古时期微生物群活动的沉积标示[J]. 地质论评, 54(5): 577-586. [文内引用:2]
[6] Algeo T J, Scheckler S E. 1998. Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: Links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 353: 113-130. [文内引用:6]
[7] Algeo T J, Scheckler S E, Maynard J B. 2001. Effects of the Middle to Late Devonian spread of vascular land plants on weathering regimes, marine biotas, and global climate[C]. In: Gensel P G, Edwards D(eds). Plants Invade the Land : Evolutionary and Environmental Perspectives. New York: Columbia University Press, 213-236. [文内引用:2]
[8] Boucot A J, Gray J. 2001. A critique of Phanerozoic climatic models involving changes in the CO2 content of the atmosphere[J]. Earth-Science Reviews, 56: 1-159. [文内引用:1]
[9] Berner R A. 1991, A model for atmospheric CO2 over Phanerozoic time[J]. American Journal of Science, 291: 339-376. [文内引用:1]
[10] Berner R A. 1994. GEOCARB Ⅱ: A revised model of atmospheric CO2 over Phanerozoic time[J]. American Journal of Science, 294: 56-91. [文内引用:1]
[11] Berner R A. 2001. The effect of the rise of land plants on atmospheric CO2 during the Paleozoic[C]. In: Gensel P G, Edwards D(eds). Plants Invade the Land . New York: Columbia University Press, 173-178. [文内引用:1]
[12] Berner R A. 2006. GEOCARBSULF: A combined model for Phanerozoic atmospheric O2 and CO2[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 70: 5653-5664. [文内引用:2]
[13] Berner R A, Kothavala Z. 2001. GEOCARB Ⅲ: A revised model of atmospheric CO2 over Phanerozoic time[J]. American Journal of Science, 301: 182-204. [文内引用:1]
[14] Berry C M, Fairon-Demaret M. 2001. The Middle Devonian Flora revisited[J]. In: Gensel P G, Edwards D(eds). Plants Invade the Land : Evolutionary and Environmental Perspectives. New York: Columbia University Press, 120-139. [文内引用:1]
[15] Bottjer D J. 2005. Geobiology and the fossil record: Eukaryotes, microbes, and their interactions[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 219: 5-21. [文内引用:1]
[16] Bridge J S. 2006. Fluvial facies models: Recent developments[C]. In: Posamentier H W, Walker R G(eds). Facies Models Revisted. SEPM: Society for Sedimentary Geology, 85-170. [文内引用:1]
[17] Buatois L A, Mángano M G, Genise J F, et al. 1998. Theichnologicrecordof the continental invertebrate invasion: Evolutionary trends in environmental expansion, ecospace utilization, and behavioral complexity[J]. Palaios, 13: 217-240. [文内引用:2]
[18] Corenblit D, Steiger J. 2009. Vegetation as a major conductor of geomorphic changes on the Earth surface: Toward evolutionary geomorphology[J]. Earth Surface Processes and Land forms, 34: 891-896. [文内引用:2]
[19] Corenblit D, Steiger J, Gurnell A M, et al. 2007. Darwinian origin of land forms[J]. Earth Surface Processes and Land forms, 32: 2070-2073. [文内引用:2]
[20] Cotter E. 1978. The evolution of fluvial style, with special reference to the central Appalachian Paleozoic[C]. In: Miall A D(ed). Fluvial Sedimentology. Canadian Society of Petroleum Geologists Memoir, 5: 361-383. [文内引用:5]
[21] Crowley T J, Berner R A. 2001. CO2 and climate change[J]. Science, 289: 270-277. [文内引用:1]
[22] Davies N S, Gibling M R. 2010a. Cambrian to Devonian evolution of alluvial systems: The sedimentological impact of the earliest land plants[J]. Earth-Science Reviews, 98: 171-200. [文内引用:5]
[23] Davies N S, Gibling M R. 2010b. Paleozoic vegetation and the Siluro-Devonian rise of fluvial lateral accretion sets[J]. Geology, 38: 51-54. [文内引用:2]
[24] Dott Jr R H, Byers C W. 1981. SEPM research conference on modern shelf and ancient cratonic sedimentation: The orthoquartzite-carbonate suite revisited[J]. Journal of Sedimentary Petrology, 51: 329-347. [文内引用:1]
[25] Driese S G, Mora C Ⅰ. 2001. Diversification of Siluro-Devonian plant traces in paleosols and influence on estimates of paleoatmospheric CO2 levels[C]. In: Gensel P G, Edwards D(eds). Plants Invade the Land . New York: Columbia University Press, 237-253. [文内引用:1]
[26] Driese S G, Medaris Jr L G, Ren M, et al. 2007. Differentiating pedogenesis from diagenesis paleoweathering surfaces formed on granitic composition parent materials[J]. Journal of Geology, 115: 387-406. [文内引用:1]
[27] Fuller A O. 1985. A contribution to the conceptual modelling of pre-Devonian fluvial systems[J]. Transactions Geological Society of South Africa, 88: 189-194. [文内引用:1]
[28] Gensel P G. 2008. The earliest land plants[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 39: 459-477. [文内引用:2]
[29] Gensel P G, Kotyk M E, Basinger J F. 2001. Morphology of above-and below-ground structures in Early Devonian(Pragian-Emsian)Plants[C]. In: Gensel P G, Edwards D(eds). Plants Invade the Land : Evolutionary and Environmental Perspectives. New York: Columbia University Press, 83-102. [文内引用:2]
[30] Gibling M R. 2006. Width and thickness of fluvial channel bodies and valley fills in the geological record: A literature compilation and classiflcation[J]. Journal of Sedimentary Research, 76: 731-770. [文内引用:4]
[31] Glasspool I J, Edwards D, Axe L. 2004. Charcoal in the Silurian as evidence for the earliest wildfire[J]. Geology, 33: 589-592. [文内引用:1]
[32] Glasspool I J, Edwards D, Axe L. 2006. Charcoal in the Early Devonian: A wildfire-preserved Konservat-Lagerstatte[J]. Review of Palaeobotany and Palynology, 142: 131-136. [文内引用:1]
[33] Godderis Y, Joachimski M M. 2004. Global change in the Late Devonian: Modeling the Frasnian-Famennian short-term carbon isotope excursions[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 202: 309-329. [文内引用:2]
[34] Gradziński R, Baryfia J, Doktor M, et al. 2003. Vegetation-controlled modern anastomosing system of the upper Narew River(NE Poland )and its sediments[J]. Sedimentary Geology, 157: 253-276. [文内引用:2]
[35] Hernick L V, Land ing E, Bartowski I. 2008. Earth's oldest liverworts: Metzgeriothallus sharonae sp. nov. from the Middle Devonian(Givetian) of eastern New York, USA[J]. Review of Palaeobotany, 148: 154-162. [文内引用:1]
[36] Hillier R D, Edwards D, Morrissey L B. 2008. Sedimentological evidence for rooting structures in the Early Devonian Anglo-Welsh Basin(UK), with speculation on their producers[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 270: 366-388. [文内引用:1]
[37] Horodyski R J, Knauth L P. 1994. Life on land in the Precambrian[J]. Science, 263: 494-498. [文内引用:1]
[38] Jones C G, Lawton J H, Shachak M. 1994. Organisms as ecosystem engineers[J]. Oikos, 69: 373-386. [文内引用:1]
[39] Kennedy M, Droser M, Mayer L M, et al. 2006. Late Precambrian oxygenation: Inception of the clay mineral factory[J]. Science, 311: 1446-1449. [文内引用:2]
[40] Laband eira C C. 2005. Invasion of the continents: Cyanobacterial crusts to tree-inhabiting arthropods[J]. Trends in Ecology and Evolution, 20: 253-262. [文内引用:3]
[41] Long D G F. 2004. Precambrian Rivers[C]. In: Eriksson P G, Altermann W, Nelson D R, et al(eds). The Precambrian Earth: Tempos and Events. Amsterdam: Elsevier, 660-663. [文内引用:1]
[42] Long D G F. 2006. Architecture of pre-vegetation sand y-braided perennial and ephemeral river deposits in the Paleoproterozoic Athabasca Group, northern Saskatchewan, Canada as indicators of Precambrian fluvial style[J]. Sedimentary Geology, 190: 71-95. [文内引用:1]
[43] MacNaughton R B, Dalrymple R W, Narbonne G M. 1997. Early Cambrian braid-delta deposits, MacKenzie Mountains, north-western Canada[J]. Sedimentology, 44: 587-609. [文内引用:1]
[44] Makaske B. 2001. Anastomosing rivers: A review of their classification, origin and sedimentary products[J]. Earth-Science Reviews, 53: 149-196. [文内引用:1]
[45] Malkowski K, Racki G. 2009. A global biogeochemical perturbation across the Silurian-Devonian boundary: Ocean-continent-biosphere feedbacks[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 276: 244-254. [文内引用:2]
[46] McCourt R M, Delwiche C F, Karol K G. 2004. Charophyte algae and land plant origins[J]. Trends in Ecology and Evolution, 19: 661-666. [文内引用:1]
[47] Murray A B, Knaapen M A F, Tal M, et al. 2008. Biomorphodynamics: Physical-biological feedbacks that shape land scapes[J]. Water Resources Research, 44: 11301-11306. [文内引用:1]
[48] Noffke N. 2009. The criteria for the biogeneicity of microbially induced sedimentary structures(MISS)in Archean and younger, sand y deposits[J]. Earth-Science Reviews, 96: 173-180. [文内引用:3]
[49] Noffke N. 2010. Geobiology: Microbial Mats in Sand y Deposits from the Archean Era to Today[M]. Berlin: Springer-Verlag, 1-194. [文内引用:3]
[50] Pflüger F. 1999. Matground structures and redox facies[J]. Palaios, 14: 25-39. [文内引用:2]
[51] Porada H, Bouougri E H. 2007. Wrinkle structures: A critical review[J]. Earth-Science Reviews, 81: 199-215. [文内引用:3]
[52] Raven J A, Edwards D. 2001. Roots: Evolutionary origins and biogeochemical significance[J]. Journal of Experimental Botany, 52: 381-401. [文内引用:3]
[53] Redecker D, Kodner R, Graham L E. 2000. Glomalean Fungi from the Ordovician[J]. Science, 289: 1920-1921. [文内引用:1]
[54] Retallack G J. 2001. Soils of the Past(Second Edition)[M]. Oxford: Blackwell Science, 1-404. [文内引用:1]
[55] Retallack G J. 2005. Earliest Triassic claystone breccias and soil-erosion crisis[J]. Journal of Sedimentary Research, 75: 679-695. [文内引用:1]
[56] Richardson J B. 1996. Lower and Middle Palaeozoic records of terrestrial palynomorphs[C]. In: Jansonius J, McGregor D C(eds). Palynology: Principles and Applications: Applications, American Association of Stratigraphic Palynologists Foundation, 2: 555-574. [文内引用:1]
[57] Robinson J. M, Berner R A. 1991. Land plants and weathering[J]. Science, 252: 860-864. [文内引用:1]
[58] Sand erson M J. 2003. Molecular data from 27 proteins do not support a Precambrian origin of land plants[J]. American Journal of Botany, 90: 954-956. [文内引用:1]
[59] Sarkar S, Banerjee S, Eriksson P G, et al. 2005. Microbial mat control on siliciclastic Precambrian sequence stratigraphic architecture: Examples from India[J]. Sedimentary Geology, 176: 191-205. [文内引用:3]
[60] Schieber J. 1998. Possible indicators of microbial mat deposits in shales and sand stones: Examples from the Mid-Proterozoic Belt Supergroup, Montana, USA[J]. Sedimentary Geology, 120: 105-124. [文内引用:3]
[61] Schieber J. 2004. Microbial mats in the siliclastic rock record: A summary of diagnostic features[C]. In: Errickson P G, Alterman W, Nelson D R, et al (eds). The Precambrian Earth: Tempos and Events. Amsterdam: Elsevier, 663-673. [文内引用:3]
[62] Schieber J, Bose P K, Eriksson P G, et al. 2007. Atlas of Microbial Mat Features Preserved Within the Siliclastic Rock Record[M]. Amsterdam: Elsevier, 1-313. [文内引用:3]
[63] Schumm S A. 1968. Speculations concerning paleohydraulic controls of terrestrial sedimentation[J]. Geological Society of America Bulletin, 79: 1573-1588. [文内引用:2]
[64] Steemans P. 2000. Miospore evolution from the Ordovician to the Silurian[J]. Review of Palaeobotany and Palynology, 113: 189-196. [文内引用:1]
[65] Steemans P, Le Hérissé A, Melvin J, et al. 2009. Origin and radiation of the earliest vascular land plants[J]. Science, 324: 353. [文内引用:3]
[66] Stein W E, Mannolini F, Hernick L V, et al. 2007. Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest fossil stumps at Gilboa[J]. Nature, 446: 904-907. [文内引用:3]
[67] Strother P K. 2000. Cryptospores: The origin and early evolution of the terrestrial flora[C]. In: Gastaldo R A, DiMichele W A(eds). Phanerozoic Terrestrial Ecosystems. London: Paleontological Society, 3-20. [文内引用:1]
[68] Tal M, Paola C. 2007. Dynamic single-thread channels maintained by the interaction of flow and vegetation[J]. Geology, 35: 347-350. [文内引用:1]
[69] Taylor W A, Strother P K. 2008. Ultrastructure of some Cambrian palynomorphs from the Bright Angel Shale, Arizona, USA[J]. Review of Palaeobotany and Palynology, 151: 41-50. [文内引用:1]
[70] Taylor W A, Strother P K. 2009. Ultrastructure, morphology, and topology of Cambrian palynomorphs from the Lone Rock Formation, Wisconsin, USA[J]. Review of Palaeobotany and Palynology, 153: 296-309. [文内引用:1]
[71] Thomas R G, Williams B P J, Morrissey L B, et al. 2006. Enigma variations: The stratigraphy, provenance, palaeoseismicity and depositional history of the Lower Old Red Sand stone Cosheston Group, south Pembrokeshire, Wales[J]. Geological Journal, 41: 481-536. [文内引用:1]
[72] Tomescu A M F, Rothwell G W, Honegger R. 2006. Cyanobacterial macrophytes in an Early Silurian(Lland overy)continental biota: Passage Creek, lower Massanutten Sand stone, Virginia, USA[J]. Lethaia, 39: 329-338. [文内引用:1]
[73] Veizer J, Godderis Y, Francois L M. 2000. Evidence for decoupling of atmospheric CO2 and global climate during the Phanerozoic eon[J]. Nature, 408: 698-701. [文内引用:1]
[74] Viles H A, Naylor L A, Carter N E A, et al. 2008. Biogeomorphological disturbance regimes: Progress in linking ecological and geomorphological systems[J]. Earth Surface Processes and Land forms, 33: 1419-1435. [文内引用:1]
[75] Wellman C H, Gray J. 2000. The microfossil record of early land plants[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B(Biological Sciences), 355: 717-731. [文内引用:3]
[76] Wellman C H, Osterloff P L, Mohiuddin U. 2003. Fragments of the earliest land plants[J]. Nature, 425: 282-285. [文内引用:1]
[77] Wood L J. 2006, Quantitative geomorphology of the Mars Eberswalde delta[J]. Geological Society of America Bulletin, 118: 557-566. [文内引用:1]