汪明伟, 旷红伟, 柳永清, 彭楠, 刘海, 吴清资, 徐加林, 陈军, 许欢, 王宝红, 章朋. (2013)山东郯城和江苏东海早白垩世晚期恐龙足迹化石新发现及古环境* [J]. 古地理学报, 15(4): 489-504
Wang Mingwei, Kuang Hongwei, Liu Yongqing, Peng Nan, Liu Hai, Wu Qingzi, Xu Jialin, Chen Jun, Xu Huan, Wang Baohong, Zhang Peng. (2013)New discovery of dinosaur footprint fossils and palaeoenvironment in the late Early Cretaceous at Tancheng County,Shandong Province and Donghai County,Jiangsu Province[J]. Journal Of Palaeogeography, 15(4): 489-504. DOI:10.7605/gdlxb.2013.04.039  
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山东郯城和江苏东海早白垩世晚期恐龙足迹化石新发现及古环境*
汪明伟1,2, 旷红伟2, 柳永清2, 彭楠2,3, 刘海2,4, 吴清资5, 徐加林1,2, 陈军2,3, 许欢2, 王宝红1,2, 章朋2,3
1 长江大学地球科学学院,湖北荆州 434023
2 中国地质科学院地质研究所,北京 100037
3 中国地质大学(北京)地球科学与资源学院,北京 100083
4 长江大学地球物理与石油资源学院,湖北荆州 434023
5 山东省第八地质矿产勘查院,山东日照 276800

通讯作者简介: 旷红伟,女,1969年生,博士,中国地质科学院地质研究所教授,主要研究方向为沉积地质与石油地质。E-mail:kuanghw@126.com。柳永清,男,1960年生,研究员,主要从事沉积地质学、沉积古地理和古生态学研究。E-mail:liuyongqing@cags.ac.cn。

第一作者简介: 汪明伟,男,1986年生,长江大学在读硕士生,主要从事沉积地质与油气地质学方面的研究。E-mail:meanway@163.com。

收稿日期:2013-02-26
基金:*国家自然科学基金重点项目(编号:90914003),国家自然科学基金面上项目(编号:41272021),中国地质科学院地质研究所基本业务费项目(编号:J1106),中国地质调查局项目(编号:1212011085477,1212011120105,12120113096500)共同资助
摘要

首次在山东郯城早白垩世晚期地层中发现恐龙足迹化石,分属蜥脚类和兽脚类恐龙足迹,足迹大小差异较大。通过对山东省郯城县新发现的2处恐龙足迹化石点和江苏省东海县南古寨恐龙足迹化石点的对比研究,探讨了足迹类型、大小、速度与足迹深度的关系,发现同等条件下,蜥脚类恐龙足迹通常较兽脚类足迹深,而蜥脚类恐龙足迹深度随着足迹大小的增加有变深的趋势;波痕、雨痕和泥裂等沉积构造以及足迹回填和叠覆现象对足迹化石保存形态和细节有较大影响,而构造变形对足迹形态和行迹并无明显影响,但高角度的构造变形会加速差异风化,使足迹化石更易暴露而被破坏。对研究区古环境与古生态的研究表明,早白垩世晚期研究区经历了水体逐渐变浅、气候由湿到干并伴随短暂间歇性干旱的过程,沉积环境由河湖演变为三角洲前缘、并逐渐过渡到三角洲平原,生态环境逐渐恶化,动植物由兴而衰、逐渐减少。

关键词: 山东郯城; 江苏东海; 早白垩世; 恐龙足迹; 古环境
中图分类号:P911.28 文献标志码:A 文章编号:1671-1505(2013)04-0489-16
New discovery of dinosaur footprint fossils and palaeoenvironment in the late Early Cretaceous at Tancheng County,Shandong Province and Donghai County,Jiangsu Province
Wang Mingwei1,2, Kuang Hongwei2, Liu Yongqing2, Peng Nan2,3, Liu Hai2,4, Wu Qingzi5, Xu Jialin1,2, Chen Jun2,3, Xu Huan2, Wang Baohong1,2, Zhang Peng2,3
1 School of Geosciences of Yangtze University,Jingzhou 434023,Hubei
2 Institute of Geology,Chinese Academy of Geological Sciences,Beijing 100037
3 School of the Earth Sciences and Natural Resources,China University of Geosciences(Beijing),Beijing 100083
4 School of Geophysics and Resources of Yangtze University,Jingzhou 434023,Hubei
5 The No.8 Exploration of Geology and Mineral Resources,Rizhao 276800,Shandong;

About the corresponding authors: Kuang Hongwei,born in 1969,is a professor of Institute of Geology,Chinese Academy of Geological Sciences,and is mainly engaged in sedimentary geology and petroleum geology.E-mail:kuanghw@126.com. Liu Yongqing,born in 1960,is a research professor of Institute of Geology,Chinese Academy of Geological Sciences,and now is engaged in sedimentology,palaeogeology and palaeoecology.E-mail:liuyongqing@cags.ac.cn.

About the first author: Wang Mingwei,born in 1986,is a master degree candidate of Yangtze University,and is mainly engaged in sedimentary geology and petroleum geology.E-mail:meanway@163.com.

Abstract

Lots of dinosaur footprints belonging to sauropod and theropod were first discovered in the upper Lower Cretaceous in Tancheng County,Shandong Province.The footprints vary in size. By comparing the study between the two new dinosaur track sites in Tancheng of Shandong Province and Nanguzhai of Jiangsu Province,we discussed the relationship among the footprint types,size, depth and walking speed,and found that under the same conditions,sauropod footprints are always deeper than those of theropod,while with the increase of the footprint size of sauropod,the depth shows a shallowing trend;sedimentary structures like ripples,rain marks and mud cracks,and footprint backfilling and overlaying have relatively greater impacts on saved forms and details,while structural deformation has no obvious effect on footprint forms and tracks,but high angle deformation would increase the differential weathering,making the fossils easier to be exposed and be destroyed.The study on palaeoenvironment and palaeoecology shows that the study area experienced a process of water gradually shallowing and climate changing from humid to dry with short intermittent drought,sedimentary facies evolved from fluvio-lacustrine to delta front,and gradually to delta plain,and the palaeo-ecological environment gradually deteriorated,the fauna and flora declined and the amount gradually decreased.

Key words: Tancheng County of Shandong Province; Donghai County of Jiangsu Province; Early Cretaceous; dinosaur footprints; palaeoenvironment

山东省是中国恐龙骨骼化石和足迹化石的重要产地, 恐龙足迹化石分布尤为广泛, 在从上侏罗统到上白垩统的多个层位中均有发现(杨钟健, 1958; 胡承志和程政武, 1986; 李日辉和张光威, 2000; 胡承志等, 2001; 李日辉等, 2002; 柳永清等, 2011), 但前期的发现多集中在山东省东部, 国内外学者的研究成果也多是针对山东省东部地区的恐龙足迹化石点(李日辉和张光威, 2000; 李日辉等, 2002; Li et al., 2008, 2011; 柳永清等, 2010, 2011; Xing et al., 2010b; Lockley et al., 2012), 而山东省南部的恐龙足迹化石发现则相对较少。李日辉等(2005a, 2005b, 2008)对山东省莒县后左山恐龙遗迹化石公园内的恐龙足迹化石进行了研究, 在大盛群田家楼组中识别出蜥脚类、兽脚类和鸟脚类恐龙足迹化石, 并且发现了较为罕见的Minisauripus, 其属于小型兽脚类恐龙足迹(李日辉等, 2005b, 2008)。而与山东省交界的江苏省则较少发现恐龙足迹化石, 故研究程度较低, Xing等(2010a)曾对江苏东海县南古寨恐龙足迹化石多样性做过研究, 并分析了沉积物与基底地面相互作用对足迹形态的影响。前人的工作多集中于对恐龙足迹的属种与形态研究(胡承志和程政武, 1986; 李日辉和张光威, 2000; 李日辉等, 2002; Lockley et al., 2008; 柳永清等, 2010, 2011; Xu et al., 2010; Xing et al., 2012), 而对恐龙足迹化石的成因与古生态、古地理研究较少, 同时, 对恐龙足迹化石赋存形态差异及形成过程中的影响因素涉及较少。

本研究在山东省郯城县新发现的2处恐龙足迹化石点, 保存了蜥脚类和兽脚类两类恐龙足迹化石, 数量众多。通过对山东省郯城县境内和江苏省东海县南古寨早白垩世晚期恐龙足迹化石的对比研究, 进一步恢复了研究区古环境和古生态, 同时, 也通过对恐龙足迹特征分析并结合古环境, 探讨了恐龙足迹化石形成过程中的影响因素及其有利保存条件, 这对研究早白垩世晚期以恐龙为代表的大型脊椎动物群的生活习性及古环境具有重要意义。

1 地质背景及足迹点概况
1.1 地质背景

研究区位于沂沭断裂带内(图 1), 沂沭断裂带处于郯庐断裂带中段, 主要由4条主干断裂组成, 自西向东依次为鄌郚— 葛沟断裂(F4)、沂水— 汤头断裂(F3)、安丘— 莒县断裂(F2)、昌邑— 大店断裂(F1), 呈北北东向延伸, 大致沿沂河、沭河及淮河分布, 南宽北窄(王小凤等, 2000)。断裂带内下白垩统出露较多, 以河湖相细粒沉积物为特征, 层理发育(江苏地质矿产局, 1984; 山东省地质矿产局, 1991)。在江苏省东海县南古寨足迹化石点实测1条地层剖面(图 2), 剖面起点118° 25'38″E, 34° 36'29″N, 方位194° , 剖面总厚度70.56 m。

图1 山东郯城和江苏东海毗邻区恐龙足迹化石地理位置及区域地质简图
F1— 昌邑— 大店断裂; F2— 安丘— 莒县断裂; F3— 沂水— 汤头断裂; F4— 鄌郚— 葛沟断裂Fig.1 Geographic location of dinosaur footprint fossils and regional geological map of contiguous zone of Tancheng County, Shandong Province and Donghai County, Jiangsu Province

图2 江苏省东海县南古寨剖面地层柱状图Fig.2 Stratigraphic column at Nanguzhai section of Donghai County, Jiangsu Province

1.2 足迹点概况

新发现的2处足迹化石点— — 郯城足迹化石点(Site Ⅰ )和清泉寺足迹化石点(SiteⅢ )均位于山东省郯城县境内, 与江苏省东海县南古寨恐龙足迹化石点(Site Ⅱ )同处沂沭断裂带内, 且平面上呈近南北向分布(图 1-C)。

Site Ⅰ (118° 25'07″E, 34° 34'53″N)位于山东省郯城县高峰头镇北蔺村东侧, 在江苏省东海县前贤村以西约2km处, 共有19个恐龙足迹化石出露在一块4 m× 2.5m的岩层面上, 地层产状235° ∠25° 。Site Ⅱ (118° 25'38″E, 34° 36'19″N)在南古寨村西南约1.5km处, 南距Site Ⅰ 约3 km, 地层产状214° ∠17° , Xing等(2010a)在此足迹化石点共识别出56个蜥脚类和兽脚类足迹, 通过对岩层面的清理, 在前人基础上新识别出12个恐龙足迹, 总计识别出68个蜥脚类和兽脚类恐龙足迹。另外, 在Site Ⅱ 处小溪西侧层面上, 赋存10个恐龙足迹化石, 与Site Ⅱ 应属同一层位; 在Site Ⅱ 东北方向沿小溪零星分布着9个蜥脚类与兽脚类恐龙足迹, 由于这些足迹化石风化破坏严重, 孤立存在, 难以识别出行迹, 故未作为研究重点。Site Ⅲ (118° 28'08″E, 34° 42'26″N)位于郯城北部马陵山向斜西翼, 在清泉寺北侧一处面积约40 m2、产状98° ∠46° 的陡峭崖壁上赋存大量蜥脚类恐龙足迹化石, 其中蜥脚类恐龙足迹最大直径达85 cm。

大盛群主要分布在沂沭裂谷盆地中(施炜等, 2003), 为一套内陆河湖相碎屑沉积(司双印, 2002), 前人虽对大盛群内部组的划分存在争议(李庆平和赵风江, 1992; 司双印, 2002; 刘明渭等, 2003), 但基本上认同大盛群主要为一套紫灰色、紫红色、暗紫色复成分砾岩、细砂岩偶夹黄绿色粉砂岩的陆相碎屑岩系, 其局部夹火山岩层, 成分与青山群的火山岩相似, 主要为安山岩、安山质凝灰岩等。垂向层序上, 由下而上, 主要为2个大的正旋回韵律组成, 反映了水进水退的交替变换。通过野外追层和岩石序列及沉积构造判断, 3处足迹点均位于大盛群, Site Ⅰ 层位在Site Ⅱ 之上, Site Ⅲ 层位介于二者之间。Xing等(2010a)曾将Site Ⅱ 归于孟疃组, 但鉴于大盛群内部组的划分存在争议, 笔者暂且将3处足迹点层位归于大盛群上部。

2 恐龙足迹特征描述

在研究区3处恐龙足迹化石点中, 共识别出蜥脚类和兽脚类两大类恐龙足迹, 以蜥脚类足迹为主, 其在3处足迹点均有发现, 而兽脚类足迹较少, 仅Site Ⅰ 和Site Ⅱ 处赋存, 且Site Ⅰ 处仅有1个, Site Ⅱ 处相对较多, 保存有10个。

2.1 蜥脚类足迹

Site Ⅰ 处的18个蜥脚类恐龙足迹化石(图 3-D)中, 最大足长为36 cm, 最小足长为17 cm, 平均足长27.4 cm; 最大足宽为23 cm, 最小足宽为12 cm, 平均足宽17.7 cm; 最大深度为7.5 cm, 最小深度为2.4 cm, 平均深度5.15 cm(表 1)。足迹轮廓清晰, 边缘多数呈波状起伏、仅少数较圆滑, 足底凹凸不平或被砂质填充。1、13、14号足迹均被砖红色中— 粗砂岩填充, 未被剥蚀完全。保存最完好的17号足迹(图 3-B), 足底内部存在2处较大突起, 可见明显趾垫, Ⅰ 趾最为粗壮, 其次为Ⅱ 、Ⅲ 趾, Ⅳ 趾较为短小, Ⅴ 趾最小, Ⅳ 、Ⅴ 趾爪痕依然留存。

表1 山东郯城与江苏东海蜥脚类恐龙足迹观测数据 Table1 Measurement data of sauropod footprints at Tancheng County, Shandong Province and Donghai County, Jiangsu Province

上述18个蜥脚类足迹中的16个足迹组成3条完整行迹Ⅰ -T1、Ⅰ -T2、Ⅰ -T3(图 4)。Ⅰ -T1由13~18号6个后足足迹组成, 步态均匀, 步幅角106.5° , 向NE方向前行。Ⅰ -T2由9~12号4个后足足迹组成, 步幅角94° , 向SW方向行进。Ⅰ -T3由1~6号6个后足足迹组成, 步幅角90.5° , 向东行走。3条行迹的步幅角均较典型蜥脚类恐龙后足步幅角范围108° ~140° (甄朔南等, 1996)稍偏小, 这可能与造迹恐龙当时的运动状态有关。

图3 山东郯城恐龙足迹化石(Site Ⅰ )及波痕构造
A— 波痕, 白色箭头指示古水流方向; B— 17号足迹化石, 为足迹编号; C— 足迹叠覆现象, 10′号足迹形成晚于10号足迹, 前者叠覆于后者之上, ⑩为足迹编号; D— Site Ⅰ 处足迹化石素描图, 共18个蜥脚类足迹和1个兽脚类足迹, 组成3条蜥脚类行迹, ①为足迹编号, 红色箭头指示行迹方向, 黑色实线为后足单步; E— Site Ⅰ 处足迹方位玫瑰图Fig.3 Dinosaur footprint fossils (Site Ⅰ )and ripple marks in Tancheng County, Shandong Province

图4 山东郯城恐龙足迹化石点(Site Ⅰ )行迹
红色箭头指示行迹方向, 黑色实线为后足单步。照片右上角“ ①” 表示足迹编号Fig.4 Track ways showed by dinosaur footprint fossils site (Site Ⅰ )in Tancheng County, Shandong Province

Site Ⅱ 处的58个蜥脚类恐龙足迹化石(图 5)中, 最大足长为70 cm, 最小足长为16 cm, 平均足长34.3 cm; 最大足宽为44 cm, 最小足宽为10 cm, 平均足宽23.9 cm; 最大深度为16 cm, 最小深度为1.8 cm, 平均深度7.0 cm。均近似为卵圆形或椭圆形, 轮廓清晰, 边缘圆滑, 足底较为平滑, 细节未能保存。部分足迹边缘向内倾斜, 18、21和52号足迹尤为明显。32'号足迹保存最为完好, 五趾清晰可辨, Ⅰ 趾最为粗壮, 其次为Ⅱ 、Ⅲ 趾, Ⅳ 较小, V趾仅留下轻微印痕, Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 趾可见明显趾垫; 足迹前端较足跟深, 受力点明显前倾, 造迹恐龙可能当时正处在上坡状态, 出现在18、23、32号等足迹的滑痕也表明造迹恐龙当时可能在坡上行走。

图5 江苏东海县南古寨恐龙足迹化石点(Site Ⅱ )素描和照片
A— Site Ⅱ 处足迹化石点素描图, 58个蜥脚类足迹和10个兽脚类足迹分别组成3条蜥脚类行迹和1条兽脚类行迹 m— 前足(manus), p— 后足 (pes), 红色箭头指示行迹方向, 黑色虚线为前足单步, 黑色实线为后足单步, 右下角为足迹方位玫瑰图; B— Site Ⅱ 处足迹化石点照片Fig.5 Sketch and photograph showing dinosaur footprint fossils site(Site Ⅱ ) at Nanguzhai section of Donghai County, Jiangsu Province

在58个蜥脚类足迹化石中, 笔者对保存较好、行迹连贯的Ⅱ -T1、Ⅱ -T2、Ⅱ -T4行迹数据进行了详细测量。Ⅱ -T1由2、3'、5'、6'、7'-2号共5个前足足迹和2、3、5、6、7'-1号共5个后足足迹组成, 且后足足迹部分区域叠覆在前足足迹之上, 6、7'-1号足迹被砂质填充, 前、后足步幅角分别为105° 和140° , 向NE方向前行。Ⅱ -T2行迹是最长的1条行迹, 由8'、9、19、17、21、15、26号共7个前足足迹和8、10、11、18、16、23、24、25号共8个后足足迹组成, 前、后足平均步幅角分别为88.2° 和132.8° , 向东稍偏北方向运动。Ⅱ -T4由37'、38、45、46、49、51、53号共7个前足足迹和43、42、47、48、50、52号共6个后足足迹组成, 前后足平均步幅角分别为120.2° 和101.5° , 行迹向东延伸, 且前、后足步幅角都随足迹的向前延伸而逐渐减小, 表明造迹恐龙运动速度可能在逐渐降低。

Site Ⅲ 处共发现21个蜥脚类足迹化石(图 6), 均为卵圆形或椭圆形, 足迹长轴方向较为一致, 趾(指)端不清晰, 足底平滑, 深度均匀, 前足大小约为后足的1/3~1/2。足迹化石风化剥蚀严重, 部分前足足迹化石被风化剥蚀破坏或可能被后足足迹重叠, 但行迹依然清晰, 至少可以识别出1条行迹, 还有待后续研究。

图6 山东郯城清泉寺恐龙足迹化石点(Site Ⅲ )素描和照片
层面面积约40 m2, 共发现21个蜥脚类足迹化石, 黑色色箭头指示行迹方向Fig.6 Sketch and photograph showing Qingquan Temple dinosaur footprint fossils site(Site Ⅲ ) in Tancheng County, Shandong Province

2.2 兽脚类恐龙足迹

Site Ⅰ 处仅保存10'号1个兽脚类足迹化石, 但足迹保存形态较为模糊, 且叠覆在10号足迹之上(图 3-C), 目前尚存在争议, 文中暂作为兽脚类恐龙足迹。10'号足迹化石轮廓边缘粗糙, 三趾形态清晰。足长和足宽分别为25 cm、17 cm, Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ 趾长分别为9 cm、14 cm、10 cm, 趾间夹角分别为31° 、30° (表 2), 与兽脚类足迹Ⅱ 趾、Ⅳ 趾间夹角50° ~60° (甄朔南等, 1996)较为吻合。

表2 山东郯城县与江苏东海县兽脚类恐龙足迹观测数据 Table2 Measurement data of theropod footprints at Tancheng County, Shandong Province and Donghai County, Jiangsu Province

Site Ⅱ 处的10个兽脚类足迹化石主要分布在层面中间(图 3), 最大足长为37 cm, 最小足长为16 cm, 平均足长22.4 cm; 最大足宽为30 cm, 最小足宽为11 cm, 平均足宽16.2 cm; 最大深度为9 cm, 最小深度为2 cm, 平均深度4.6 cm; Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ 趾平均趾长分别为11.1 cm、13.5 cm、10.4 cm。20、20'和27号足迹化石保存最为完好(图 7), 与Xing等(2010a)研究结果一致, 三趾清晰, 爪痕完好保存, Ⅲ 趾比Ⅱ 、Ⅳ 趾长且粗壮, Ⅱ 、Ⅳ 趾间夹角分别为68° 、47° 、54° , 为典型的兽脚类足迹。20'、20、27与32'号4个兽脚类足迹组成1条完整行迹Ⅱ -T3, 步幅角170° , 沿NE向运动, 几乎与Ⅱ -T1平行。

图7 江苏东海县南古寨兽脚类恐龙足迹化石照片
A— 20号兽脚类恐龙足迹化石; B— 20′号兽脚类恐龙足迹化石; C— 27号兽脚类恐龙足迹化石Fig.7 Photographs showing theropod footprint fossils at Nanguzhai section of Donghai County, Jiangsu Province

3 分析和讨论
3.1 足迹类型、大小与深度关系

研究恐龙足迹类型、大小和运动速度与足迹深度的关系, 对揭示足迹成因具有重要意义。蜥脚类恐龙足迹多为卵圆形或半圆形(甄朔南等, 1996), 而研究区内蜥脚类足迹多为卵圆形或椭圆形, 因此, 以恐龙足迹长宽为长短轴的椭圆面积可近似反映恐龙足迹的大小。根据椭圆面积公式:S=π × A× B/4(A, B分别是椭圆长轴、短轴的长), 得到恐龙足迹近似面积计算公式S=π × L× W/4(π 取3.14, L、W分别为恐龙足迹中的足长和足宽), 并计算得到研究区蜥脚类恐龙足迹面积(表 1)。

Site Ⅰ 处18个蜥脚类足迹平均深度为5.15 cm, 而兽脚类足迹深度为3.2 cm; Site Ⅱ 处58个蜥脚类足迹平均深度7.0 cm, 10个兽脚类足迹平均深度4.6cm。在Site Ⅰ 和Site Ⅱ 处均是蜥脚类足迹平均深度大于兽脚类足迹, 且Site Ⅱ 处足迹平均深度大于Site Ⅰ 处足迹(图 8-A)。从Site Ⅰ 处与Site Ⅱ 处蜥脚类足迹大小与足迹深度关系图(图 8-B)可以看出, 随着足迹大小的增加, 足迹深度有变深的趋势。因此, 在恐龙足迹形成过程中, 同等条件下, 蜥脚类足迹通常较兽脚类足迹深, 而蜥脚类足迹深度随足迹大小增大而有变深的趋势。

图8 蜥脚类恐龙足迹类型、大小与深度关系
A— Site Ⅰ 和Site Ⅱ 恐龙足迹类型与深度关系图; B— Site Ⅰ 和Site Ⅱ 恐龙足迹大小与深度关系图Fig.8 Relationship among track type, size and depth of sauropod footprints

3.2 恐龙运动速度与深度关系

关于恐龙臀高及速度的计算, 前人提出了多种方案(Alexander, 1976; Thulborn, 1982), 但计算出的速度通常较慢(James, 1982; Mazzetta and Blanco, 2001)。文中采用Alexander(1976)的恐龙速度计算公式:V=0.25× g0.5× λ 1.67× h-1.17(g为自由落体加速度, g≈ 9.8 m/s, λ 为复步长, h为臀高(蜥脚类臀高为4.6倍足长, 小型兽脚类(足长小于25 cm)臀高为4.5倍足长)), 当λ /h< 2时, 恐龙为正常行走状态, 当2< λ /h< 2.9时, 恐龙处于小跑状态, 当λ /h> 2.9时, 恐龙则在奔跑(Alexander, 1976)。根据SiteⅠ 和SiteⅡ 处7条完整行迹实测的数据求取平均值, 计算得到7条行迹平均速度(表 3), 可以看出, 7条行迹的造迹恐龙均处于正常行走状态, 但Ⅱ -T3造迹恐龙行进速度最大, 接近小跑状态。

表3 山东郯城县与江苏东海县恐龙行迹数据 Table3 Data of dinosaur trackways at Tancheng County, Shandong Province and Donghai County, Jiangsu Province

通过恐龙运动速度与深度关系图(图 9)可以看出, 二者虽不存在较为显著的线性关系, 但总体上随着恐龙运动速度的增大, 足迹深度有加深的趋势。国内外学者对人体运动速度与足迹压力的研究表明, 足底压力及压强随着人体运动速度的变快而增大(Nigg et al., 1987; 张彦龙, 2008), 据此推测, 在恐龙足迹形成过程中, 当其他条件相同时, 由于恐龙运动速度增大, 足底压力及压强增大, 而使脚印更深。

图9 恐龙运动速度与足迹深度关系图Fig.9 Relationship between dinosaur speed and footprint depth

3.3 古环境、古生态与足迹化石形成

恐龙足迹化石的形成, 需要泥沙质沉积物作为赋存介质, 并在适宜的温度和湿度条件下进行适度时间的覆盖和封闭(蔡雄飞等, 2002)。此外, 足迹化石形成还与恐龙种类、大小、重量及赋存足迹的地层岩性有关(Henderson, 2006; Jackson et al., 2009), 可见恐龙足迹化石是在当时古环境、古生态作用下的产物。研究区的古环境、古生态对恐龙足迹形成和保存的各个阶段有着不同的影响, 而恐龙足迹化石的赋存状态亦能够反映当时的古环境和古生态。

1)Site Ⅰ 处恐龙足迹化石层岩性为砖红色中— 薄层中— 细砂岩与薄层粉砂岩组成的向上变细序列, 发育板状交错层理、楔状交错层理、平行层理、泥裂、波痕以及泥砾等(图 10); Site Ⅱ 处恐龙足迹化石层岩性为紫红色厚层中— 细砂岩与中— 薄层粉砂岩、泥质粉砂岩互层, 发育波状层理、楔状交错层理、槽状交错层理、泥裂和波痕等(图 1); Site Ⅲ 处恐龙足迹化石层为紫红色中— 薄层块状细砂岩与粉砂岩等厚互层, 其中小型板状交错层理、平行层理、波状纹层、包卷层理、雨痕以及潜穴等沉积构造发育(图 11)。从岩石序列以及沉积构造看, Site Ⅰ 和Site Ⅱ 处均为三角洲平原沉积, 但Site Ⅰ 处恐龙足迹化石层形成时期, 研究区气候较Site Ⅱ 处恐龙足迹化石层形成时期干燥。Site Ⅲ 处足迹化石层形成时期, 研究区为三角洲前缘沉积。Site Ⅱ 处恐龙足迹化石所在岩层面上波痕及下部层位斜层理指示的古流向以SWW向为主, Site Ⅲ 处恐龙足迹化石层中的斜层理指示的水流方向为SW向, Site Ⅰ 处恐龙足迹化石所在岩层面上波痕指示的流水方向为SSE向, Site Ⅱ 处恐龙足迹的滑痕(图 12-A)也表明在该足迹化石层形成时期, 研究区东南方向地势较低。因此, 研究区在早白垩世晚期, 以南向水流为主, 并逐渐由西南向东南偏移, 且研究区地势西高东低。从Site Ⅱ — Site Ⅲ — Site Ⅰ 处足迹化石形成时期岩层中干裂构造逐渐增多来看, 研究区在早白垩世晚期经历了气候由湿到干、水体逐渐变浅并伴随短暂间歇性干旱的过程。

图10 山东郯城恐龙足迹化石点沉积构造
A— 楔状交错层理; B— 板状交错层理; C— 泥砾; D— 泥裂; E— 波痕; F— 平行层理Fig.10 Sedimentary structures of dinosaur footprint fossils site in Tancheng County, Shandong Province

图11 山东郯城清泉寺恐龙足迹化石点沉积构造
A— 巨型蜥脚类足迹; B— 泥裂; C— 波状纹层; D— 包卷层理; E— 交错层理; F— 生物潜穴及雨痕Fig.11 Sedimentary structures of dinosaur footprint fossils site at Qingquan Temple in Tancheng County, Shandong Province

由此推测, 在早白垩世晚期, 研究区东南部存在水体, Site Ⅱ 处在恐龙足迹形成之前, 离水体较近, 为河湖沉积; 在Site Ⅱ 处足迹化石层形成时期, 水体变浅, 发育三角洲平原沉积, 气候湿润, 植物繁茂, 生存了蜥脚类与兽脚类等多种恐龙; 而到了Site Ⅲ 处足迹化石层形成时期, 水体短暂加深, 研究区过渡到三角洲前缘沉积, 但气候已趋干燥, 植被依然充足, 大型植食性蜥脚类恐龙还能维持生存; 到了Site Ⅰ 处足迹化石层形成时期, 气候干燥, 水体变浅, 研究区又发育三角洲平原沉积, 植被减少, 大型植食性恐龙难以生存, 仅剩部分小型蜥脚类恐龙和少量肉食性恐龙生存。

2)研究区从Site Ⅱ -Site Ⅲ -Site Ⅰ 处足迹化石层形成时期气候逐渐变干燥, 沉积物脱水干燥速度逐渐变快, 因此, 通常情况下, 在足迹形成时期, Site Ⅱ 处足迹化石所在岩层沉积物会比Site Ⅰ 和Site Ⅲ 处足迹化石所在岩层沉积物的含水量高, 即Site Ⅱ 处的沉积物较另两处松软, 造迹者更容易在上面留下痕迹, 留下的足迹也会更深。也正因如此, Site Ⅱ 处足迹化石所在岩层上刚形成的新鲜足迹更容易发生回填现象(Xing et al., 2010a) (图 12-A, 12-B), 甚至将较小的足迹完全回填至无法识别。

图12 江苏省东海县南古寨恐龙足迹化石形变
A, B— 足迹回填现象与滑痕, 黑色箭头指示回填方向, 沉积介质由两侧向中间回填, 白色箭头指示滑动方向; C— 足迹叠覆现象, 11′号足迹比11号足迹形成晚, 前者部分叠覆在后者之上Fig.12 Shape deformation of dinosaur footprint fossils at Nanguzhai section of Donghai County, Jiangsu Province

3)Site Ⅰ 和Site Ⅱ 处恐龙足迹化石层中小型波痕与足迹共生, 而足迹保存形态并未因受到波痕的扰动而破坏, 但笔者所在研究组在山东临沭县所发现的与恐龙足迹共生的大型波痕(成果另行发表), 使足迹发生了波状扭曲变形。Site Ⅲ 处足迹化石层上的雨痕及冰雹痕也未能对足迹形态造成影响, 但泥裂使足迹化石的足底细节遭到较大程度的破坏(图 11-A)。

4)在3处恐龙足迹化石点中均存在足迹叠覆的现象, Site Ⅰ 处10'号比10足迹形成晚, 10'号足迹全部叠覆在10号足迹之上; Site Ⅱ 处, 3、5、6、7、7'-1、11'号足迹形成较晚, 足迹边缘分别叠覆在3'、5'、6'、7'-3、7'-2、11号足迹之上; Site Ⅲ 处, 11号足迹形成晚于10号足迹, 前者边缘叠覆在后者之上。说明在前一造迹者留下足迹但还未完全固结时, 又有新的造迹者在上面留下了足迹, 当后一造迹者足迹比前一造迹者足迹小且踩在先前足迹之中时, 二者足迹轮廓均可以被完好地保存下来(图 3-C); 如果后一造迹者足迹比前一造迹者足迹大且将先前足迹完全覆盖时, 前一造迹者的足迹极有可能会完全消失; 如若二者仅有部分足迹叠覆, 则多数情况下叠覆的部分留下的是后者的足迹(图 12-C)。足见恐龙足迹叠覆现象对恐龙足迹的保存具有破坏性的作用。

3.4 构造变形对足迹保存的影响

研究区位于沂沭断裂带内, 而沂沭断裂带在早白垩世仍属活动期, 构造活动频繁(严开键, 1992; 王先美等, 2007, 2010)。现今Site Ⅰ 、Site Ⅱ 、Site Ⅲ 处地层倾角分别为21° 、17° 和46° , 表明自足迹形成以来, Site Ⅰ 、Site Ⅱ 、Site Ⅲ 处地层发生了不同程度的形变, 形成了角度各异的倾斜, 其中Site Ⅲ 处足迹岩层受构造活动影响较大, 地层发生剧烈形变, 倾斜角度较大。

通过对研究区内所识别行迹的数据分析发现, 地层形变未对行迹的保存造成影响, 各条行迹依然连贯, 并且清晰可见, 易于识别。足迹化石的暴露得益于差异风化, Site Ⅰ 和Site Ⅱ 处保存完好的单个足迹表明, 地层形变引起的小角度倾斜对单个足迹的保存并未造成影响, 而从Site Ⅲ 处的足迹保存形态可以看出, 后期较大角度的地层倾斜导致足迹风化破损严重。当地层倾角较小时, 上部岩层的风化产物只有少量被搬运走, 大部分风化产物直接覆盖在下部岩层之上, 形成一层“ 保护膜” , 减缓了下部岩层的风化, 延缓了风化作用对足迹的破坏, 也使得足迹化石难以出露到地表; 当地层倾角较大时, 上部岩层风化剥蚀后被较快搬运到其他地方, 下一岩层迅速接受风化剥蚀, 加速了足迹化石的出露, 使足迹化石更容易被发现, 同时这也导致风化作用直接作用于足迹化石产出层, 加速了足迹化石的被破坏。足见地层形变对足迹化石来说, 既可以加速其出露, 更易被人发现, 成为极具价值的科研素材, 同时也加速了其被破坏, 使这种不可再生的遗迹化石逐渐减少。

4 结论

1)首次在山东郯城县境内发现2处恐龙足迹化石, 造迹者分属蜥脚类与兽脚类恐龙, 足迹大小差异较大。

2)足迹化石的形成受多种因素的共同影响, 同等条件下, 蜥脚类恐龙足迹通常较兽脚类足迹深, 而蜥脚类恐龙足迹深度随着足迹大小的增加有变深的趋势; 波痕、雨痕和泥裂等沉积构造以及足迹回填和叠覆现象对足迹保存形态和细节有较大影响, 而构造变形对足迹形态和行迹并无明显影响, 但高角度的构造变形会加速差异风化, 使足迹化石更易暴露并被破坏。

3)研究区在早白垩世晚期经历了水体逐渐变浅、气候由湿到干并伴随短暂间歇性干旱的过程, 沉积环境由河湖演变为三角洲前缘, 并逐渐过渡到三角洲平原, 环境逐渐恶化, 动植物由兴而衰, 逐渐减少, 这对研究早白垩世晚期以恐龙为代表的大型脊椎动物群的生活习性及古环境具有重要意义。

致谢 感谢审稿专家的评审意见和有益建议!在野外调查工作中得到了山东省第四地质矿产勘探院梁邦启老师的帮助和指导, 同时山东省莒南县国土资源局、临沭县国土资源局、诸城市旅游局的领导和职工对我们的野外工作也提供了很多的方便和帮助, 叶诗文、李威、熊壮等帮助收集了部分文献, 在此一并表示衷心感谢!

作者声明没有竞争性利益冲突.

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