梅冥相. (2014)微生物席的特征和属性:微生物席沉积学的理论基础[J]. 古地理学报, 16(3): 285-304
Mei Mingxiang. (2014)Feature and nature of microbial-mat:Theoretical basis of microbial-mat sedimentology[J]. Journal Of Palaeogeography, 16(3): 285-304. DOI:10.7605/gdlxb.2014.03.026  
Permissions
Copyright©2014, 《古地理学报》编辑部
版权所有.《古地理学报》编辑部
微生物席的特征和属性:微生物席沉积学的理论基础
梅冥相
中国地质大学(北京)地球科学与资源学院,北京 100083

作者简介 梅冥相,男,1965年生,教授,博士生导师,主要从事沉积学和地层学研究工作。E-mail:meimingxiang@263.net。

收稿日期:2013-10-29
基金:国家自然科学基金项目(编号:40472065)资助
摘要

微生物席是一个特别的微生物群落,构成了地球上形成最早、延续时间最长的生态系,这已经成为共识。但是,由于微生物席生物构成的复杂性、发育环境和产物的多样性,对微生物席的属性还存在不同的答案。不同的答案意味着不同的研究领域,因为对一个基本问题,即“究竟什么是微生物席”,要获取一个单一的答案几乎是不可能的。微生物席定义的多重性答案,最终就成为地球生物学框架下一个年轻的沉积学分支——“微生物席沉积学”的概念体系和理论基础。最为重要的是,要穿越成岩作用“过滤器”,去了解地质历史时期的微生物席建造物的生长机理和发育过程,还存在若干的困难,这些困难表现在几个重要的现象之中,如:( 1)寒武纪叠层石中的底栖鲕粒;( 2)中元古界灰岩层面上特别的 MISS(微生物诱发的沉积构造);( 3)中元古界叠层石白云岩序列中的凝块石。因此,基于微生物席的属性和特征所蕴含的微生物席的多样化定义,介绍微生物席沉积学的理论体系,对于深入理解这一年轻分支学科的现状和进一步发展具有特别重要的意义。

关键词: 特征和属性; 微生物席; 微生物席沉积学
中图分类号:P534 文献标志码:A 文章编号:1671-1505(2014)03-0285-20
Feature and nature of microbial-mat:Theoretical basis of microbial-mat sedimentology
Mei Mingxiang
School of Earth Sciences and Resources,China University of Geosciences(Beijing),Beijing 100083

About the author Mei Mingxiang,born in 1965, graduated from China University of Geosciences(Beijing) and obtained his Ph.D. degree in 1993. Now he is a professor at School of Earth Sciences and Resources,China University of Geosciences(Beijing),and is mainly engaged in sedimentology and stratigraphy. E-mail:meimingxiang@263.net.

Abstract

The microbial-mat is actually a special microbial community that forms a longest and earliest ecosystem on the Earth,which has been a common view. However,both the complexity of microbial compositions and the diversity of forming environment and product,lead to several answers for the nature of the microbial-mat. Furthermore,different fields of interest find their own answers,such as it seems almost impossible to find only one single answer to the question:What are microbial-mats? Ultimately,the manifold answers of microbial-mats become the theoretical basis of the microbial-mat sedimentology, which is a young branch of sedimentology in the Earth's biological frame work. Most importantly,there are many difficulties for the further understanding of growth mechanism and formational process of the microbial-mat buildup in the geological history through the filter of the diagenesis. The problems are as follows:(1)benthic oolites within stromatolite of the Cambrian;(2)particular microbially-induced sedimentary structures (MISS)on the limetone bedding surface of the Mesoproterozoic;(3)thrombolites within a stromatolitic deposition succession of the Mesoproterozoic. Therefore,on the basis of manifold definitions of the microbial-mat,a brief introduction of the theoretical basis of the microbial-mat sedimentology will be meaningful for the further understanding of both the advance and the present situation of this young branch of sedimentology.

Key words: feature and nature; microbial-mat; microbial-mat sedimentology
1 概述

微生物, 最为简单的定义是指所有显微级别的生物, 总体包括细菌(包括蓝细菌)、菌类、小型藻类和原生动物(Brock et al., 1994)。由于巨大的生物量和新陈代谢的多样性, 微生物就成为地球生物圈中的“ 地球生物学代理人” (Altermann, 2002)。特别是微生物群落形成的微生物席, 是地球上最早的生态系(Tice and Lowe, 2004, 2006; Noffke et al., 2006), 这个古老的生态系在地球上已经出现了30多亿年(Hofmann et al., 1999; Schopf, 2006)。构建微生物席的微生物群落, 通过产生氧气和氢气而改变了地球的氧化还原条件(即氧化作用状态)(Des Marais, 2000, 2003; Farmer, 2000; Hoehler et al., 2001; Kasting and Howard, 2006), 所以成为地质学家关注的重要研究对象。

微生物席和微生物膜的描述与研究, 可以追溯到很久以前的Paracelsus时代; 经过若干年的忽略之后, 科学家们最终重新认识到生物膜和生物席的重要性(大约在1519年; 转引自Krumbein, 1994)。当蓝绿藻最终被弄清楚是蓝细菌的时候, 术语“ 微生物席” 替代了“ 藻席” , 并得到了广泛的接受和使用(Brock et al., 1994)。如今, 一个具有35× 108 a的化石记录表明, 微生物席这个古老而具有一致性和持续性的生态系, 对于了解地球历史的演变起着关键性作用, 尤其是光合作用微生物席, 强烈地影响了地球大气圈和水圈的演变(Krumbein, 1994, 1999; Des Marais, 2000, 2003; Farmer, 2000; Hoehler et al., 2001; Kasting and Howard, 2006), 并留下丰富而复杂的沉积记录。所以说, 从“ 蓝绿藻” 到“ 蓝细菌” , 从“ 藻席” 到“ 微生物席” 的概念演变, 代表了微生物学及其与之相关的微生物沉积作用研究的重要进展, 为近年来微生物席沉积学的诞生奠定了极为重要的理论基础(梅冥相, 2011a, 2011b)。

由于微生物席生物构成的复杂性、发育环境和产物的多样性(Gerdes et al., 1994; Altermann, 2002; Krumbein et al., 2003; Perry et al., 2007; Schieber et al., 2007; Dupraz et al., 2009; Noffke, 2009, 2010; Reid et al., 2011; Cuadrado et al., 2012; Meister, 2013), 对微生物席的属性还存在若干答案, 不同的答案意味着不同的研究领域, 因为对一个基本问题, 即“ 究竟什么是微生物席” , 要获取一个单一的答案几乎是不可能的(Gerdes, 2010); 微生物席定义的多重性答案, 最终就成为地球生物学框架下一个年轻的沉积学分支— — “ 微生物席沉积学” 的概念体系和理论基础。

就像杨建超等(2007)所强调的那样, “ 地质学专业术语是地质学定义明确的专业用语, 它反映了地质学基本特征及其释义” ; 更进一步讲, 科学术语定义了研究对象, 同时还能够唤起其他学者针对相关研究主题的响应, 最终起到促进科学发展的作用(Kuhn, 1996; Cleland and Chyba, 2002; Levit and Krumbein, 2003; Fosnot and Perry, 2005; Perry et al., 2007); 但是, 一直到今天, 还没有一个被广泛接受的“ 生命” 定义(Cleland and Chyba, 2002), 因为在宇宙之中, 生命的检测常常含糊不清, 因而成为一个定义最差的术语(Oliver and Perry, 2006)。因此, 如何理解“ 微生物席” 的多重性答案及其科学涵义, 基于这个多重性答案对地质历史时期的微生物席建造物形成机理进行合理解释, 是了解“ 微生物席沉积学” 研究现状和展望的重要线索。

2 微生物席的多重性定义

生物膜和微生物席的宏观表征常常引人注目(Krumbein et al., 2003), 包括:(1)光滑的表面; (2)黏性嵌入的有机生物膜; (3)斑状和岩石质的光泽。这些宏观表象特征激发了关于微生物膜和微生物席成因的若干联想和长期探索。目前, 许多科学领域, 包括生物学、化学、机械学、地质学、古生物学以及天体生物学, 均对生物膜和微生物席产生了浓厚的兴趣(Gerdes, 2010)。丰富的科学问题导致了定义的多重性选择, 最终造成了“ 微生物席” 的多重性定义。

第一, 微生物席是一个纹层状的微生物群落, 这个群落发育和建立在水与坚硬底质之间的界面上, 这个界面存在明显的环境微梯度。它们形成一个纹层状生物膜的多重纹层, 作为它们自身所共用的新陈代谢活动的结果, 这个多重状生物膜纹层将较大幅度地改变着这个界面上的环境梯度(Cohen, 1989)。

第二, 微生物席是纹层状的底栖生态体系, 当这个生态系发育在透光带内的时候, 经常为蓝细菌所构建(Wachendö rfer et al., 1994)。

第三, 从宽泛的涵义上讲, 微生物席是一个特别的微生物群落, 这个微生物群落主要为繁盛在地表的原核生物所繁殖并形成; 这个定义的基本涵义, 实际上就是要了解微生物活动与繁殖的表面以及与周围环境之间的内在关系和相互作用(Stolz, 2000)。

第四, 微生物席经常发育在沉积物和碎屑颗粒的表面, 而且实质性地快速形成在任何接纳沉积物的新生表面(Decho, 2000)。

第五, 微生物席是内在呈网状的微生物群落, 包括纹层状的、同心状的和网状的生长样式, 这个特别的微生物群落通过向上定向生长, 造成物理和化学梯度的变化, 产生黏性的而且能够捕获并嵌入矿物颗粒的细胞外聚合物质(EPS), 还将产生新矿物, 最终形成纹层状和球状的岩石与构造(Krumbein, 1983; Krumbein et al., 2003)。

上述对微生物席定义的5个答案, 具有一个共同点就是:“ 微生物席从定义上讲就是真正的生物膜(Biofilm; Neu, 1994)” ; 所以, 不能将微生物席定义的多重性答案简单地理解为概念混乱。Gerdes(2010)总结到, 生物膜具有以下统一的特征和属性:(1)生物学上的生理协同性(Costerton et al., 1995); (2)细胞外聚合物质(EPS)的存在及其连接性能, 也就是说, EPS能够将细胞和其他的有机和无机化合物连接在一起, 并连接在底质上(Characklis and Wilderer, 1989); (3)EPS的粘附性(Neu and Marshall, 1990); (4)界面与底质之间的亲和性; (5)微生物增生作用; (6)较高的水含量(生物膜还可以被认为是固定的、而且与界面相联系的含水纹层)(Cooksey, 1992; Krumbein, 1994; Neu, 1994)。微生物学家对生物膜的形成原因进行了精辟的阐释(详见马迪根和马丁克编著的《BROCK微生物生物学》, 2006), 认为微生物通常生长在被生物膜覆盖的表面上, 即聚集的细胞附着在表面、并且被细胞分泌的黏多糖之类的EPS所包裹, 因为生物膜可诱捕营养物质并促使微生物种群生长, 同时还可以阻止表面上的细胞在流动的系统中脱离, 最终形成一个具有复杂的微生物群落构成并紧密协作的生态系, 并成为微生物默认的生长形式。这种默认的微生物生长形式, 一个最为有趣的例子就是人的牙齿上的齿斑, 是一种较为典型的生物膜, 由于齿斑含有细菌产生的酸性物质, 造成龋齿。

严格定义上讲, 生物膜或多或少可以被看作是一个固着的生物纹层, 嵌入在黏液状的物质中并且固定在底质上(Costerton et al., 1995; Neu et al., 2003)。从另一方面讲, 形成微生物席的生物, 主要是那些能够移动的生物, 因为生物膜能够发育在沉积物内部而贡献于早期成岩作用; 换句话讲, 微生物席, 是典型的形成层理的地表现象。所以说, Gerdes(2010)将微生物席进一步定义为:微生物席是一种在层理面上形成纹层的高级生物膜阶段, 反映了沉积作用间隙或连续发生的时间, 还反映了生物量的凝聚作用和生物序列。Gerdes(2010)进一步强调:(1)在沉积环境中, 微生物席的起始点, 可能仅仅是一个可以觉察到的调整有机高分子的前期阶段, 随后被细菌细胞和黏质附着, 包括细胞生长和流体化学的生物转化作用(Stoodley et al., 1999); (2)通过进一步的步骤和途径, 可以移动的生物丰度将增加, 并且由蓝细菌主导着阳光照射的表面; (3)真核生物的侵入, 例如原生生物、宏体藻类和无脊椎动物, 进一步增强了微生物席的复杂性; (4)在沉积面上, 微生物生长越快, EPS的连续性生产就越强, 最终, 微生物席对悬浮物质的粘结能力就得到增强, 而且许多外来物质如碎屑颗粒和有机质就会被捕获; (5)这些内在过程, 例如EPS控制的液态和气态新陈代谢产物的循环作用, 将会增加生态体系的复杂性和自给自足的能力。

目前这样的自给自足的微生物生态系, 在那些受控于极端环境的生境中特别普遍。较为典型的实例是超盐度背景和边缘海地带, 在这些地方微生物所繁盛的生态条件变得越来越不可预测。蓝细菌可能是最占有优势的微生物席建造者, 但是, 其他的生物同样具有建造微生物席的能力。例如, 缠绕式分叉体的菌丝生长期间的真菌也能够在矿物表面上形成生物席(Verrecchia, 2000); 化学无机营养的而且能够滑动的细菌(如 Thioploca(辫硫细菌))被描述在耗氧的淤泥环境之中(Oschmann, 2000)就表明了这一点; 硫化物氧化细菌如Beggiatoa, 在围绕着冷渗漏口的大陆边缘就是一种明显的微生物席建造者(Aharon, 2000; Thiel et al., 2001)。近年来, 对非蓝细菌微生物席的研究已经取得了很多突破性的认识。Bailey 等(2009)的研究说明, 就像光养微生物那样, 丝状的硫化物氧化细菌也能在沉积物— 水界面上形成大型的微生物席, 这种生物席同样能够稳定沉积物, 而且它们的新陈代谢活动也会调节海相磷灰岩的形成; 丰富的化学营养微生物具有滑动式的移动性、趋化性和较大的个体, 并且还具有分泌大量的、能够粘结沉积物的细胞外聚合物质(EPS)的能力, 这些特征赋予硫化物氧化细菌成为潜在性的候选代表, 从而形成捕获和粘结沉积物的有机沉积构造, 硫化物氧化细菌及其相关的微生物能够形成微生物席, 这样的微生物席与自生矿物沉淀作用存在着紧密的联系。Warthmann 等(2011)对巴西东南部的现代海相叠层石的研究表明, 紫色硫细菌也能够形成微生物席, 尤其是在特征性的碳酸盐纹层之中, 甚至在含氧光合作用进化之前, 厌氧的硫细菌可能曾经对生物调节的碳酸盐岩的形成具有重要贡献, 这种生物调节的碳酸盐岩将产生化石微生物席, 即碳酸盐纹层化作用形成的微生物席和叠层石。

3 微生物席的表型变化特征

光合作用微生物席以及其他类型的微生物席, 绝不是一种不可移动的、处于停滞状态的有机层, 而是一个能够与各种环境条件相适应的活生生的体系, 最终将产生一系列的表型变化(Phenotypic variation); 再者, 以微生物席多样表型变化的成因和产物为研究对象的微生物席沉积学, 就成为一个年轻而且诱人的沉积学分支(Altermann, 2002; Krumbein et al., 2003; Perry et al., 2007; Schieber et al., 2007; Bailey et al., 2009; Dupraz et al., 2009; Noffke, 2009, 2010; Gerdes, 2010; Warthmann et al., 2011)。

当底栖蓝细菌卷入的时候, 微生物席的表型变化将变得更加多样和普遍。蓝细菌, 细菌界中的一个单型的群, 具有形态学与生理学的多样性。化石与现代沉积的许多研究, 揭示了蓝细菌序列曾经产生了各种各样的沉积构造(Eriksson et al., 2007; Noffke, 2009, 2010; Gerdes, 2010; Warthmann et al., 2011)。Gerdes(2010)将微生物席的表型变化及其与之相联系的沉积构造, 系统总结为以下3个方面的特征和属性:控制微生物席组构的特定态型(Morphotype)局部优势性的重要作用; 生物在微生物席级别的环境梯度中为了获取最佳位置的生态— 生理策略; 成熟微生物席的微生物“ 紧密合作(Joint venture)” 特征。

3.1 控制微生物席组构的特定态型局部优势性的重要作用

球状和丝状蓝细菌对微生物席组构的形成具有特别的控制作用。球状蓝细菌, 其细胞分裂和EPS生产作用的样式具有重要的结构特性; 通过二元分裂产生的物种分离, 将产生规则或杂乱的、单个散布或菌落聚集的单细胞, 这些单细胞或者是被胶质包裹的、或者是“ 裸露的” 。菌落聚集体首先固着, 而且首先被基质包裹(Costerton et al., 1995)。最为特征的是囊状的地表微生物席结构或构造, 这是形成于菌落类群的局部优势性分布的结构或构造, 例如Entophysalis(石囊菌; Bauld, 1984)。几个类群通过多重分裂而再生, 将形成纹层状组构发育较差的特征性瘤状聚集体, 这种瘤状聚集体的典型实例就是凝块石和生物层孔状构造。凝块石(Thrombolites)经常表现出复杂的内部组构, 包括凝块状泥晶和球粒, 凝块(Clot)被解释为不规则聚集体的原地钙化斑状物, 为球状蓝细菌微生物占优势的微生物群落所形成(Flü gel, 2004; Gerdes, 2010)。生物层孔状构造(Biolaminoid structures)是由那些纹层不太明显的沉积物建隆所构成, 包括较差的和特征不明显的纹层、不规则的韵律层和具有规则空旷空间的、而且不连续的瘤状纹层(Flü gel, 2004)。

现代微生物席的观察和实验室培养的研究表明(Gerdes, 2010), 建造微生物席的丝状蓝细菌包括那些具有或没有异形囊胞(Heterocysts)的属种, 以及一些分叉的类型。坚固的伏卧式毡状的微生物席, 与非异形囊胞(Nonheterocystous)的蓝细菌如Microcoleus(微锦紫苏菌)的局部优势性发育相关联。这种蓝细菌的鞘特别坚固, 而且对富集在纤维状生物物质中厚度变化的有机纹层的形成具有较大贡献。这种蓝细菌的特征是生长方向的变化, 所产生的结构或构造经常是弯曲的或弓形的。

多糖— 蛋白质聚合物(细胞外聚合物质, EPS)的埋藏多样性, 与微生物席的沉积记录存在最为紧密的成因关联。一些种只能形成非晶质的黏液层, 另外一些种则会产生成型较好的囊状物。一些种将多糖— 复合酶纹层组织成较为紧密的基质, 另外的一些种(如颤菌Oscillatoria)则形成柔软且更容易变形的鞘, 例如Oscillatoria(颤菌)。这些先驱性的物种能够高度移动, 而且能够对埋藏作用进行快速响应。与坚固的毡状Microcoleus chthonoplastes微生物席相比较, 这种类型的微生物席通常是光滑的而且容易受到破坏。

丝状蓝细菌对微生物席形成的控制作用, 早年的研究已经揭示出以下较为重要的现象:(1)由那些插入在鞘中的丝状蓝细菌所主导的网状物, 对沉积物表面提供了一个有价值的黏性强度, 这要比只是那些非晶质的淤泥黏液层要有效得多(Stal, 1994); (2)在生物席建造者的鞘物质中, 普遍含有糖醛酸(Uronic acids)(Stal, 1994); (3)实验室培养的研究表明, 在细菌原地生长期间, 当砂颗粒间的聚合糖醛酸的聚集作用增加的时候, 开始砂颗粒的侵蚀作用所要求的关键剪切速度也会得到加强, 尤其特别的是, 由不带电荷的石英颗粒所主导的砂坪将明显得益于能够合成糖醛酸或相关物质的丝状蓝细菌, 从而有益于微生物席的生长(Dade et al., 1990)。

上述认识对一些谜一样的沉积学现象可以进行较为合理的解释。例如, 对巴哈马现代叠层石组构的研究, Feldmann和McKenzie(1998)曾经认为, 凝块石组构(Thrombolitic fabric)主要发育在藻所主导的时候、而不是底栖蓝细菌生态系主导的时候; 凝块石组构的骨架构成被认为是绿藻如Ostreobium sp.的钙化丝状体以及那些由绿藻(chlorophyte)如 Acetabularia sp.的孢子所形成的凝块或凝块(Clots)所构成。近年来的研究表明一些特殊的成岩作用过程, 尤其是与微生物活动相关的成岩作用过程对凝块石组构的形成存在巨大影响和作用(Planavsky and Ginsburg, 2009), 如:(1)在顶部的纹层状微生物岩(叠层石)可能是蓝细菌(尤其是丝状蓝细菌)调节的沉积物捕获和粘结过程所形成的, 而且还包括初始胶结作用、早期阶段的生物扰动作用和侵蚀作用, 因为在现代碳酸盐体系之中, 底栖的硫循环过程(微生物硫酸盐还原反应和硫化物氧化作用初始阶段期间的硫化物生产作用)和厌氧呼吸作用, 是产生碳酸盐溶解作用的最为普遍的微生物过程; (2)后来广泛发生的胶结作用、晶体变化作用以及进一步的微生物侵蚀作用, 将会产生主导型的凝块石内部组构; (3)发生在微生物岩生长的序列式间断期间广泛的微生物侵蚀作用, 将会形成一个高度发育钻孔的颗粒灰岩层, 从而产生凝块石组构。虽然Planavsky 和 Ginsburg(2009)对Feldmann 和McKenzie(1998)的模式进行了一些必要补充和改进, 但是, 凝块石组构的叠层石以及纹层状组构的叠层石, 较为明显地说明在现代巴哈马叠层石生长过程中, 控制微生物席组构的特定态型局部优势性的重要作用。

在Reid等(2000, 2011)和Baumgartner 等(2009)对巴哈马现代叠层石的微生物作用研究的基础上, Bowlin 等(2012)识别出形成巴哈马Highborne Cay现代海相叠层石的6种微生物席类型以及环境因素对微生物群落构成和循环过程的影响。这些研究, 更加充分地展示了控制微生物席组构的特定态型局部优势性的重要作用。

3.2 微生物在微生物席级别的环境梯度中为了获取最佳位置的生态— 生理策略

作为生物席生长的实际地点, 沉积物表面常常受到一系列的物理和化学作用的干扰和影响, 这些作用包括沉积作用、侵蚀作用、破裂过程、蒸发盐的沉淀作用、渗透性的地下水渗漏、淹没作用或地下水位的变化等。其中, 最为重要的是大量微生物席的生长, 将与造生物席的蓝细菌所进行的扰动和干扰剧烈反应, 各种各样的特征和构造能够追索这样的环境诱发生长现象(Bouougri et al., 2007)。另外, 在微生物席的内部组构之中, 微生物的粘附作用和生长总是持续发生, 扫描电镜的研究揭示了在微生物席的内部, 几乎所有的界面均是包覆式的, 甚至那些胶囊状的鞘物质以及来源于新陈代谢产物的液态或气态气泡, 也为微生物的粘附作用和生长提供生长界面(Gerdes et al., 2000)。因此, 在微生物席所形成的环境梯度中, 微生物为了获取最佳位置的生态— 生理策略就被总结为诱发生长现象(Induced growth phenomena; Bouougri et al., 2007; Gerdes, 2010), 同时还包括那些对物理破坏相响应的微生物席生长过程, 与其对应的是各种复杂的特征和构造。

3.2.1 沉积作用过程诱发的生长(Growth induced by sedimentation processes)

光是微生物席生长过程中一个最为重要的驱动者, 由沉积作用造成光的垂向梯度变化, 将迫使那些可以移动的微生物席生产者通过滑动的方式而移动。与沉积作用之间的相互作用并且相互响应的滑动过程产物, 就是层理和纹层状构造, 如碎屑岩中的生物纹理以及碳酸盐岩中的叠层石(Schieber et al., 2007; Dupraz et al., 2009; Noffke, 2009, 2010; Gerdes, 2010)。

首先, 新的微生物生长表面对粘附作用的亲近性、合适营养物的聚集作用以及对不利因素的避免, 将驱动这种特别的滑动响应(Castenholz et al., 1991)。一旦潮湿度得到满足, 丝状蓝细菌随后将产生滑动, 在新的沉积面上, 这些滑动的丝状蓝细菌就会重新建立一个新的微生物席(Gerdes and Klenke, 2007)。在沉积作用事件之间的间隙中, 将会支撑着新的微生物席的建立。一些生物膜之类的悬浮物质, 包括那些粘附在已经沉落下来的底栖生物席上的颗粒以及发育在颗粒上的生物膜, 将会增加活着的微生物生长表面的类群、结构和新陈代谢的多样性。

其次, 根据微生物的形态与移动性, 诸如Microcoleus、Lyngbya(木氏菌)和 Oscillatoria(颤菌)之类的丝状蓝细菌, 在现代的碎屑潮坪沉积中, 是主导生物纹理化作用的构建者。沉积作用事件可能代表着一个严重的干扰, 然而, 较低的沉积速度将激发建造生物席生物的向上迁移, 再者, 由埋藏作用所产生的遮蔽过程将作为一个驱动机制。通过滑动、超越沉积物和逃避埋藏过程, 微生物在新的沉积物纹层之中繁殖成几个新的微生物席。当埋藏事件在很短的时间范围内(如几天内)发生之后, 将重新建立微生物席, 然而, 互层的矿物层还表明, 埋藏事件可能在数小时的时间级别范围内发生作用(Gerdes and Klenke, 2007)。在开阔潮坪中不可预测的沉积作用事件, 可能会影响被埋藏的微生物席之间所沉淀或形成的矿物层厚度的变化。

第三, 矿化的泥、不能移动的细胞和鞘, 在埋藏之后被留下, 然而可以移动的细胞列将在新的沉积面上再次建立其鞘。沉积作用间隙的长度, 在这个间隙中生物群体对原地生长的微生物产生重要贡献, 均对于生物纹理的内部凝聚作用和生物纹理的厚度起着决定性作用。

3.2.2 捕获、障积与粘结过程(Trapping/Baffling, Binding)

对于微生物席的捕获、障积和粘结过程, 通过现代微生物席的观察, 已经取得了一些较为系统的认识。凝结着EPS的微生物席表面不规则的地势起伏, 可以作为悬浮颗粒和其他较粗的沉积颗粒的捕获与粘结的地点, 这个有利条件支持了异成因沉积物向生物席组构的输入。再者, 障积效应和作用可能还会促进悬浮物质的融合, 障积过程是指由于水流强度变低和重力减小所诱发的沉积物颗粒向底质的降落过程(Flü gel, 2004), 直立于生物席表面的而且被淹没在水中的丝状蓝细菌, 就可以作为障积者; 在超盐度环境之中, 丝状微生物聚集体之间的砂糖状碳酸盐岩局部斑状物的形成, 也可能归功于障积作用过程(Gerdes et al., 2000)。特殊的粘结特征也就是特殊纹层状的矿物富集作用, 其中的纹层被重矿物颗粒所模仿(Gerdes, 2007), 黏性的和缓慢垂向增生的地表生物席可能会调节和保存这些特征。

3.2.3 竞争性覆盖过程:生物纹泥(Competitive overriding:Biovarvites)

在埃及的Solar Lake湖, 丝状蓝细菌和球状蓝细菌之间的交互式的相互覆盖过程, 发生在一个季节旋回之中, 这个季节旋回的结果就产生了叠层石碳酸盐岩相(Gerdes, 2007, 2010)。针对这些所谓的生物纹泥发育的重要环境参数包括:罕见的沉积作用事件; 季节性旋回所控制的较低和较高的蒸发速度交替式变化为特征的宁静超盐度浅水背景; 控制微生物席表面的水位、盐度、光照强度的变化。这些条件与变化, 在地表生物席之中驱动着球状和丝状蓝细菌的优势性变化, 这些变化的产物就是交互式的暗色纹层与浅色纹层的纹泥样式, 其基本特征:一是在暗色纹层之中, 丝状蓝细菌占主导(这是适应较低光照度的冬季群体); 二是浅色纹层则是球状蓝细菌占优势的结果, 而且以黏性特别高的淤泥为特征(夏季状况)。与浅色纹层相关联的是原地形成的、而且形状和大小变化较大的碳酸盐颗粒。这些认识对叠层石的生长和形成过程以及古代叠层石形成的解释具有重要意义。

3.2.4 微生物席的表面形态(Mat surface morphologies)

波状起皱的、有时又是不连续起皱的表面, 通常是在先前成层的序列中生长过微生物席的识别标志。它们的生长和发育样式可能是多样化的, 然而在很多情况下常常卷入微生物席的过度生长以及基本的微生物席覆盖过程(Gerdes et al., 2000; Gerdes and Klenke, 2007; Gerdes, 2007, 2010)。形成于造席蓝细菌覆盖过程的一些典型构造, 自然就成为识别微生物席曾经发育和生长的标志, 这方面的研究已经取得了一些突破性的认识。

在微生物席占据的潮上坪和干旱海岸的萨勃哈, 较为特征的是微生物过度生长的石膏。就像Rouchy 和 Monty(2000)所指出的那样, 在这些地区, 陆上暴露与淹没总是经常性地发生, 石膏化作用主要发生在陆上暴露作用期间, 然而在水体淹没期间或者至少是地表湿度增加的时候, 微生物生长就变得更加活跃, 最终促成单细胞的蓝细菌繁殖在沉淀物之中。

丝状蓝细菌垂直定向的毛须对于微生物席的形成贡献较大。毛须从横向到垂向生长的改变, 例如垂向的光梯度的变化, 可能会受到环境条件的改变所诱发。现代微生物席的观察和研究表明, 来自于生物席内部的物质向地表的减少所产生的变化, 会迫使直立的毛须束状物更多发育在生物席的基底面之上。有些时候, 毛须能为其他的生物席居住者提供底质, 例如球状蓝细菌和硅藻, 这些生物将在生物席内部获得更加有利的生长条件, 这些变化会及时稳定原生柔软的毛须, 从而导致更加坚固的小尖塔的形成; 经常性的情况是, 被水覆盖的生物席常常散布着高度变化的小尖塔, 这些小尖塔可以是毫米级别范围的, 有时还可以达到数毫米的平均高度。

在微生物席表面, 与球状和丝状态型(Morphotype)繁盛相邻的地方, 相互间的过度性生长成为重要的构造形成物, 这反映在一系列的突起和小尖塔上, 而且局部的不同颜色斑点可能代表了球状体的群体。水体覆盖的增加将伴随着光照度的减弱, 从而驱动着丝状生物的覆盖行为(Gerdes et al., 2000; Gerdes and Klenke, 2007; Gerdes, 2007, 2010), 最终产生类似于“ 大象皮” 之类的有机构造, 而且较为丰富的“ 大象皮” 之类的构造, 常常发生在化石记录之中(Hagadorn and Bottjer, 1997)。

再者, 气泡和泡沫(Stolz, 2000)将为微生物生长提供表面, 那些作为光合作用的特征和产物, 以及发生在生物席之下的其他新陈代谢活动的特征和产物, 常常聚集在微生物席的表面。各种各样的新陈代谢活动诱发的过程会同时卷入, 这些过程及其产物包括:由于微生物席的新陈代谢活动而产生的气泡; 由微生物膜和矿泥同时粘结和稳定的地表沉积物; 繁殖在新的表面上的微生物席居住者的吸引作用将提供湿度或富集水的凝胶。这些多重性而且复杂的生物与物理过程的相互作用, 会产生特别复杂的微生物席表面形态; 例如, 埋藏之后, 过度生长而且被捕获的气泡将会产生一些开放式空间的构造, 如“ 鸟眼构造” (Flü gel, 2004)。与蓝细菌微生物席光合作用相关的气泡的研究表明, 叠层石中的亮层和暗层曾经归因于构成微生物群落的趋光性(Phototaxis)响应, 凭借丝状体在白天的垂直定向和夜晚的倾斜定向而完成; 但是, Meta 等(2012)对美国黄石国家公园的纹层状硅质叠层石中的蓝细菌丝状体的定向性研究表明, 趋光性在这些叠层石中不是显微组构发育的主要控制因素, 组构的垂直外貌主要由那些与圆形孔隙相邻的沙漏器状的丝状体束(沙漏器构造; Hourglass structures)所主导, 而不是被单一的丝状体所定义, 这些圆形孔隙被解释为光合作用期间所产生的富氧气的气泡。一种独特的窗格组构已经被Bosak 等(2009)的研究所证实, 圆形的窗格集中在锥状叠层石的顶端, 这些窗格形成了一个叠加式的圆形孔隙的线性序列, 这个序列强调了锥状叠层石的中轴, 这个锥状叠层石的中轴正好由向上突出的人字形所代表, 在远离中轴的叠层石纹层中则较为稀少, 这些窗格组构被解释为保存下来的富氧气的气泡, 这些形成在光合作用期间的气泡集中分布在正在生长的微生物丝状体的锥状聚集物的尖端。这似乎是一个较为准确的解释, 因为现代丝状叠层石在光合作用期间能够围绕和缠绕着气泡生长, 而且这个过程还会在丝状体网状物中产生圆形孔隙空间的保存和形成(Bosak et al., 2010; Meta et al., 2012), 当然, 锥状叠层石的形成与丝状体的定向性还可能与营养物扩散等的其他因素相响应(Petroff et al., 2010); Petryshyn 和Corsetti(2011)对现代湖泊叠层石的研究也表明, 叠层石柱状体的形成不可能唯一归因于叠层石的趋光性, 可能包含许多复杂的因素。

诸如毛须、小尖塔、饰物或气泡覆盖层之类的过度生长样式, 可能会发育在最低的地表水膜产出的地方, 如丛毛式的微生物残渣常常是永久被水淹没的特征。Costerton 等(1995)曾经叙述到, 生物膜“ 将构成一个特征性的细菌生长阶段” ; 浮游生物和底栖生物的生物膜阶段常常叠置在一起, 从而强调了底栖生物膜乃至底栖生物席的组织化作用和协同作用的功能, 与在液态介质中的浮游着的细菌群体形成明显的对照。但是, 由底栖微生物席造成的生物膜的底栖与浮游转变作用并不常见, 结果就形成微生物残渣, 这种微生物残渣在那些宁静的水体之中可能特别厚; 脆弱的生物膜、黏液丝状体以及非晶质而且不定型的EPS, 捕获着来自于底栖微生物席的气泡, 从而为浮游着的细胞提供各种各样的活动和生长表面。所有这些过程将发生在沉积物— 水界面之上, 最终形成一个非均质的、而且复杂的组构, 这个复杂的组构还受到下伏的底栖微生物席的新陈代谢活动控制。就像Flü gel(2004)论述到的那样, 微生物席将形成在层理面上; 然而, 最小的地表扰动或干扰将驱动着随后的垂向生长, 结果就形成可以看得见的波状起皱的、有时为不连续起皱的微生物席表面形态。

3.3 微生物的紧密合作(Microbial “ joint venture” )

微生物席中不同功能的原核生物组合之间相关的综合作用, 被定义为微生物的“ 紧密合作(joint ventures)” (van Gemerden, 1993)。尤其是对微生物席的成熟状态, 优势性的组合是蓝细菌、无色的硫细菌、紫色硫细菌和硫酸盐还原细菌。如果凝聚的生物量足以支撑不同新陈代谢组合的合作发育序列, 就存在一个有必要考虑的特殊现象, 这就是微生物席不但平行于层理面扩张, 而且可以向上增生。只要湿度合适, 较低的沉积速度和其他驱动因素将激发可移动微生物的迁移作用; 甚至最细微的干扰, 如捕获或障积的颗粒, 也可能支持可移动微生物的向上迁移。

作为一个理想的模式, 将形成较厚的、而且内部已经结构化的微生物生物量的三维剖面, 这是因为各种物理和生物参数相互影响的结果:有机质将逐渐被深埋藏, 而且死后的降解作用过程将盛行, 从而有利于紧密合作的微生物群落的类群和功能的多样化。van Gemerden(1993)和Stal(1994)的详细研究所表明, 串连式的反应将进行, 在其中, 一个组合分泌生物化学物质, 同时被另外的组合使用和转化; 组成蓝细菌鞘的大部分、而且嵌入在鞘中的纤维状结构, 最能够抗拒细菌的降解作用。在石英砂质的沉积物之中, 这样的纤维状结构经常沿着层理面以暗色的覆盖层出现(Gerdes and Klenke, 2007)。当可移动的细胞列离开鞘, 或者离开微生物死亡后降解残留下来的空鞘, 会提供一个中空的空间, 这个空间可能被少量的碎屑物填充, 这样鞘的填充过程将作为丝状体的幻影保留下来(Rouchy and Monty, 2000)。

经常描述的彩色层理实质上是下列过程和作用特征的综合作用结果, 包括:向上的微生物和微生物席生长、埋藏的生物量以及新陈代谢活动多样性的增强; 蓝绿色的蓝细菌出现在生物席的顶面、紫色光合硫细菌的层处于过渡位置、而且黑色的铁硫化物分布在底部, 这种黑色的铁硫化物形成于硫酸盐还原细菌的活动。在砂质表面层中这样的彩色层理已经在北海南部的潮坪中观察到, Schulz 在1937年曾经创造了一个术语“ 彩色砂质潮坪” (versicolored sandy tidal flats)来描述这个现象。

巨大的生物多样性导致了硫化合物的相互转化以及较陡的氧气和硫的梯度(Neu, 1994)。微生物与昼夜式变化的含氧— 缺氧界面存在紧密联系, 这在微生物席内一些属种在开发和利用变化梯度的过程之中产生滑动式移动。硫酸盐还原细菌不仅得益于有机质的生产作用和降解作用的连续性, 而且得益于在地表和孔隙水中的硫酸盐溶解, 这些过程的产物包括:硫化氢、钙碳酸盐、自然硫和黄铁矿。黄铁矿草莓体的非均一分布(如特殊的纹层状、束状和分散状)将是微生物席的内部复杂组构的标志之一。紧密合作的微生物群落中的优势性成员, 也可能是那些大型的硫化物氧化细菌如Beggiatoa。这些可以滑动的微生物能够在氧气— 硫化物界面上定位, 而且总是能够在其细胞内储存硫。硫的缺乏可能会导致磷酸盐的沉积作用, 与Beggiatoa丝状体相似的磷酸盐化的构造, 已经在加利福尼亚的Monterey组中发育的纹层中观察到(Reimers et al., 1990; Reid et al., 2011)。Warthmann 等(2011)对巴西东南部的现代海相叠层石的研究表明, 紫色硫细菌能够形成微生物席, 而且发现:在一定的光照度下, 氧和硫的垂向剖面没有发生重叠, 在3 mm的顶部纹层之中蓝细菌产生的氧气将逐渐递减为零, 而硫化物出现在大约4.8 mm, 意味着氧气在氧气带与硫化物带之间存在一个间隔, 这个垂向剖面表明了4种类型的生物群落在活动, 而且表现为较为典型的紧密合作现象, 从上到下分别为:产生氧气的蓝细菌、消耗氧气的异养细菌、厌氧硫化物— 氧化作用的紫色细菌及在较深沉积物中的产生硫化物的硫酸盐和硫的还原者。

紧密合作的微生物群落将产生一系列有助于识别微生物席先成存在的代表物(Gerdes et al., 2000; Gerdes and Klenke, 2007; Gerdes, 2007, 2010):(1)生物地球化学代表物, 如生命标志物, 由于染色的纹层化作用, 还有特殊的同位素信号, 与矿物夹层相比较的生物席层的元素制图, 揭示了较为重要的与新陈代谢活动相联系的特殊纹层; (2)结构代表物, 是指那些内部空间空旷的构造, 这主要归因于固有的新陈代谢活动所形成的气泡以及气泡逃逸, 这些过程在微生物席上持续作用在生命活动期间; (3)在有机质腐烂之后留下的孔洞中的胶结作用; (4)微生物成因的有机质组织内部崩溃之后产生的物质, 在没有固结的沉积物中的水和气泡逃逸构造均可以作为先前存在过微生物席的识别标志; (5)另外的构造代表物还有包覆在丝状体周围的碳酸盐以及原地形成的包覆颗粒。这些“ 微生物颗粒” (Flü gel, 2004)的原地形成作用的标志, 是不同颗粒类型在生物纹理单元中的共存现象和邻近分布的性质(鲕粒、核形石、球粒和凝聚颗粒)(Gerdes et al., 1994); 这种现象已经在寒武纪叠层石生物丘的研究中得到了证实(梅冥相等, 2011)。很明显, 原地形成的碳酸盐颗粒的形式、大小和内部结构受到微生物席所固有的非均质显微结构所控制; 微生物席内部总是以多重的生长表面为特征, 细胞束、胞囊、鞘、其他的生物组织残余物、内碎屑以及气泡和水泡均可以在微生物席内部提供微生物生长的表面。所得出的重要科学结论是, 由微生物活跃的底质所包围的碳酸盐颗粒的经常性的不规则分布似乎不是杂乱的, 但是, 这个特殊的现象反映了活着的微生物席所提供的底质不均匀性以及生物地球化学环境多样性所产生的各种各样的成核作用中心(Gerdes et al., 2000; Gerdes and Klenke, 2007; Gerdes, 2007, 2010)。

4 微生物席新陈代谢活动产物的一些典型实例

基于砂岩和页岩中微生物席的物理、化学和生物特征的影响方式, 2007年出版了《保存在硅质碎屑岩中的微生物席特征图集》(Schieber et al., 2007), 在这部具有划时代意义的著作中, 不但详细介绍了陆源碎屑岩中与微生物席相关的沉积构造和特征, 而且首次提及“ 微生物席沉积学” (Microbial-mat sedimentology)的概念, 并将其作为沉积学的一个年轻分支。Noffke(2010)将多年的研究积累, 汇聚成一本重要著作— — 《地球生物学:太古代到今天的砂质沉积中的微生物席》, 较为系统地介绍了在砂质沉积之中微生物席新陈代谢活动的各种产物— — 微生物诱发的沉积构造(Microbial induced sedimentary structure; MISS)。形成诸如MISS、乃至叠层石的细菌很少保存下来, 但是, 形成这些代表性构造和特殊沉积组构的原因, 主要归功于把生物膜和生物席特征化的细胞外化合物(Gerdes et al., 2000; Schieber et al., 2007; Gerdes and Klenke, 2007; Noffke, 2009, 2010; Gerdes, 2007, 2010)。除了碳酸盐岩中的微生物席的建造物— — 叠层石的深入研究(Reid et al., 2000, 2011; Bosak et al., 2010; Petroff et al., 2010; Warthmann et al., 2011; Bowlin et al., 2012; Cuadrado et al., 2012; Meta et al., 2012; Meister, 2013)以外, 关于微生物席在硅质碎屑沉积环境之中的产出及其相关的构造特征, 已经在学术界引起了越来越浓厚的兴趣(Gerdes et al., 2000; 梅冥相等, 2006, 2007a, 2007b, 2009a, 2009b; Gerdes and Klenke, 2007; Schieber et al., 2007; 李林等, 2008; 史晓颖等, 2008a, 2008b; 郑元等, 2009; Gerdes, 2007, 2010; Noffke, 2009, 2010; 汤冬杰等, 2009, 2011; 梅冥相, 2011a, 2011b; 史晓颖和蒋干清, 2011)。一些典型的化石实例, 将为微生物席沉积学的深入发展提供一些重要的思考途径, 因为这些实例虽然表明了与微生物席内的微生物新陈代谢活动存在成因关联, 但是, 所代表的许多细节问题还难以得到深入全面的阐释而有待于进一步的研究。

4.1 寒武纪叠层石中的放射鲕

北京西郊下苇甸剖面的崮山组, 属于寒武系第三统顶部, 自下而上从陆棚相泥灰岩和泥页岩向上变浅至鲕粒滩相灰岩, 组成一个淹没不整合型三级沉积层序(图 1; 梅冥相等, 2011)。在该组上部的一层块状鲕粒滩相颗粒灰岩中, 发育串珠状分布的、可以归为叠层石生物丘的穹窿状构造(图1-A)。这些叠层石生物丘, 典型的地势起伏和突变的边界代表了明显的早期石化作用特征; 叠层石生物丘中的柱状叠层石(图 1-B), 为典型的泥晶相叠层石, 其内部除了粘结少量的三叶虫化石外, 还不均匀地分布着放射状— 纤维状方解石(或文石?)组成的放射状底栖鲕粒。这些放射状底栖鲕粒, 以其较小的粒径、多样的类型、平滑但不连续的泥晶化鲕粒圈层以及外部边缘的泥晶套等特征(图 1-C, 1-D), 表现出较为明显的与微生物活动相关的微组构。

图1 北京西郊下苇甸剖面寒武系崮山组的沉积特征Fig.1 Diagrams and photos showing sedimentary features for the Cambrian Gushan Formation at Xiaweidian section in western Beijing

构成这些底栖鲕粒的放射状— 纤维状方解石(或文石?), 可能是各种微生物新陈代谢活动, 尤其是蓝细菌所分泌的细胞外聚合物质(EPS), 通过异养生物(主要是硫酸盐还原细菌)的降解作用快速转换而形成的分泌物质在进一步钙化过程的产物(Decho et al., 2005, 2008)。如图1-D所示, 较为明显的微生物钻孔残余物以及与微生物钻孔过程(Tribollet et al., 2011)相关的泥晶化作用所产生的鲕粒边界和鲕粒圈层, 进一步表明, 这些形成在叠层石内部的放射状底栖鲕粒, 与复杂的微生物新陈代谢活动之间存在着复杂的成因联系。

Gerdes 等(1994)描述了现代微生物席内生物成因碳酸盐颗粒的多样性, 并且介绍了微生物席内部的底栖鲕粒可以作为“ 微生物颗粒” (Flü gel, 2004)的一个类型, Brehm 等(2006)经过实验室培养, 发现并提出了形成鲕粒的球形微生物群落, Jenkins 等(2008)发现形成鲕粒和核形石之类的包覆颗粒的包覆作用过程曾经发生在微生物席之中。虽然上述研究为以后进行的分析提供了较为重要的线索和理念, 但是, 由于要穿越复杂的“ 成岩作用过滤器” (Dupraz et al., 2009), 寒武系崮山组叠层石生物丘以及构成生物丘的柱状叠层石内的放射状底栖鲕粒所蕴含的复杂的微生物新陈代谢活动特征, 也只是触及到“ 冰山一角” , 因为不存在完全相同的现代类比物。

4.2 元古代泥晶灰岩层面上的MISS

前寒武纪碳酸盐岩, 多以叠层石碳酸盐岩序列为特征。燕山地区中元古界高于庄组, 其中的第3段(或称为张家裕亚组)则为一个以灰岩为主、贫乏叠层石的碳酸盐岩沉积序列, 该序列被定义为前寒武纪非叠层石碳酸盐岩序列; 该非叠层石碳酸盐岩沉积序列, 尤其以燕山西部的延庆千沟剖面最为典型(梅冥相, 2008a; 梅冥相等, 2009c)。根据沉积相序列及其所反映的旋回性, 可以将该剖面的高于庄组第3段划分为 3个三级层序(图 2)。在这些三级层序的海侵体系域和早期高水位体系域中, 中薄层隐晶质泥晶灰岩(均一石灰岩)和灰黑色薄层泥灰岩组成若干潮下型米级旋回(图 2-A)。而在隐晶质泥晶灰岩层面上, 普遍发育各种奇形怪状的沉积构造; 这些沉积构造, 包括规则网状和杂乱的帐篷脊(图 2-B至2-D)、变余波痕(图 2-E)等, 构成一个潮下相灰岩层面上的特别的微生物诱发的沉积构造(Microbial induced sedimentary structure, 简称为MISS)组合。

图2 北京延庆千沟剖面中元古界高于庄组第3段的层序地层划分和沉积特征Fig.2 Sequence-stratigraphic division and sedimentary features for the Member 3 of Mesoproterozoic Gaoyuzhuang Formation at Qiangou section of Yanqing, Beijing

在高于庄组第3段隐晶质泥晶灰岩的层面上更加发育的帐篷脊, 包括网状分布的(图 2-B)和杂乱的(图 2-C)大型帐篷脊、网状分布的小型帐篷脊(图 2-D)。对于那些呈不规则或规则网状分布的大型帐篷脊, 物质构成与围岩(隐晶质泥晶灰岩)没有区别, 脊的最高点可以达到5 mm, 脊宽5~6 mm, 脊顶光滑, 单个脊延伸可超过1 m, 它们相互交叉成不规则的网状或呈大小在40 cm× 60 cm左右的多边形, 组成一种极为壮观的正向沉积构造; 杂乱的帐篷脊, 脊高5~6 mm, 脊宽可达1 cm, 似乎规则或不规则网状分布的帐篷脊受到破坏之后的残留物, 因为多保留脊的交叉部分, 但是其尖棱状的脊顶由于前者形成较大差异。脊体本身相对较小的帐篷脊(图 2-D), 脊高2~3 mm, 脊宽大致为2~3 mm, 几个脊相交成稀疏的网状, 这些不规则的网大小在20 cm× 40 cm左右; 这些小型帐篷脊的三联点特别清楚, 有点类似于泥裂构造, 但是又是以一种正向构造而明显区别于泥裂。帐篷构造, 多被当作蒸发岩中的泄水构造而成为一种暴露标志。那些呈背斜状或脊状的多边形正向构造, 曾经被解释为微生物席生长过程中蒸发泵吸作用的产物(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2001; Schieber et al., 2007; 梅冥相, 2008a, 2009c; Noffke, 2009, 2010); 类似的机制被用来解释碎屑岩中的帐篷脊构造, 即富水和柔软性的微生物席在短暂地露出水面之后, 有可能发生干裂而破裂, 下伏于微生物席的沉积物在脱水和脱气过程之中沿着微生物席的破裂处上涌而形成多边形的背斜状和脊状构造, 由于与蒸发环境中的泄水作用机制类似, 所以这些脊状构造被简称为帐篷脊, 而归为MISS的一种类型。

在高于庄组第3段隐晶质泥晶灰岩的层面上发育的变余波痕(图 2-E), 波高2~4 mm, 波宽10~20 cm, 特别大的波痕指数(波长与波高的比值)是其基本特点, 其波痕指数为50~100。一般水流波痕的波痕指数是8~9, 而浪成波痕则为3~8, 二者均超不过20(Baas, 2003)。实际上, 高于庄组第3段隐晶质泥晶灰岩层面上的变余波痕, 虽然也发育弯曲的波脊, 相对于波长来说波脊则较细小而呈一种半圆形, 时而交叉时而单个分布, 显示出柔软变形的特点; 类似的现象曾经被宋天锐(2007)在北京十三陵高于庄组中部和上部的白云岩中强调过, 因为图2-E所示的波痕状构造不是沉积颗粒在波浪作用下迁移留下的痕迹(即典型的波痕; Baas, 2003)。类似于大型皱饰构造(Porada and Bouougri, 2007; Schieber et al., 2007; Porada et al., 2008; Mata and Bottjer, 2009; Noffke, 2009, 2010), 图2-E所示的这些变余波痕, 只是由于水流的方向性沿着一个方向较强, 沉积面上表现为具有一定方向的皱褶, 致使这些波脊弯曲的变余波痕大致平行分布。类似的构造曾经被描述为“ 肯尼亚波痕” (Kinneyia ripples)而误作为叠层石的一种类型, 由于常常与皱饰构造共生而且容易混淆, 再加上这种变余波痕与皱饰构造均代表了相近沉积构造的终端形式, 所以也可以归为广义的皱饰构造而作为MISS的一种类型(Gerdes et al., 2000; Porada and Bouougri, 2007; Schieber et al., 2007; Porada et al., 2008; 梅冥相, 2008a, 2009c; Mata and Bottjer, 2009; Noffke, 2009, 2010), 代表了沉积面上曾经发育过微生物席。

发育在相对较深水的中元古界高于庄组第3段泥晶灰岩层面上的微生物席诱发的沉积构造(MISS), 常常发育在碎屑岩中(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2001; Schieber et al., 2007; 梅冥相, 2008a, 2009c; Noffke, 2009, 2010), 可能代表了一种相对较深水的清水背景之中的非蓝细菌微生物席与水流作用的结果, 更有可能代表一种Bailey 等(2009)所介绍的自养细菌微生物席(Chemotrophic microbial mat), 成为非光合作用微生物席曾经在灰岩层面上发育过的罕见的化石实例。但是, 要证明上述的推断, 现行条件下还缺乏可靠的手段, 因为在图2-A至图2-E所示的灰岩层中, 难以寻找到微生物化石及其相关证据来证明上述推断。

4.3 元古代的凝块石

在天津蓟县剖面, 雾迷山组构成一个厚度达3300余米的叠层石碳酸盐岩沉积序列, 潮下叠层石生物层、凝块石生物丘与潮坪相泥晶白云岩、潟湖相白云质泥页岩一起构成若干个环潮坪型米级旋回— — “ 雾迷山旋回” (梅冥相等, 2001a, 2001b, 2008b)。构成“ 雾迷山旋回” 的岩相单元(图 3)包括:Ⅰ — 潮下坪叠层石生物层白云质灰岩及灰质白云岩; Ⅱ — 潮下坪凝块石生物丘白云岩; Ⅲ — 潮间坪下部硅化微生物席白云岩; Ⅳ — 潮间坪上部含砂泥晶白云岩; Ⅴ — 潮上坪泥质白云岩; Ⅵ — 潟湖相白云质泥页岩; Ⅶ — 古土壤层。多数旋回层以单元Ⅳ 作为基底, 少数旋回层还可以以单元Ⅴ 作为基底, 而单元Ⅰ 和单元Ⅱ 的不规则交互则构成旋回层的主体部分, 最终构成一个近似对称的岩相序列。因此, “ 雾迷山旋回” 代表了雾迷山组叠层石碳酸盐岩沉积序列的基本地层结构。

图3 天津蓟县剖面雾迷山旋回的相序模式及其相关的沉积特征Fig.3 General model for the Wumishan cycle and its general sedimentary features in Jixian section, Tianjin

要特别指出的是, 凝块石生物丘组成的单元Ⅱ 是该叠层石碳酸盐岩沉积序列中发育的一种特殊的“ 非叠层石碳酸盐岩单元” , 赵震(1992)曾经在该岩相单元中发现并定义了核形石与凝块石的过渡类型颗粒, 称为“ 核形石雏形— — 弥散粒” 。Riding(2000)曾经将雾迷山组中产在叠层石中的凝块石单元(图 3-A, 3-B)解释为叠层石在强烈白云石化作用过程中的成岩作用(如强烈的白云石化作用等)的产物, 定义为作为“ 次生凝块石” 。如图3-A和图3-B所示, 雾迷山组的下部所发育的凝块石, 几乎见不到任何颗粒以及强烈白云石化作用后留下的颗粒痕迹, 符合Riding(2000)的“ 次生凝块石” 概念。但是, 在雾迷山组的上部所发育的凝块石, 如图3-C和图3-D所示, 则为形态不规则而且大小不一的凝块石质的颗粒(Thrombolitic grain)所组成, 就像图3-A所示的那样, 这种不发育纹层而区别于叠层石的凝块石单元, 符合赵震(1992)的“ 核形石雏形— — 弥散粒” 描述特征。

在Feldmann 和 Mckenzie(1998)对巴哈马叠层石— 凝块石组研究的基础上, Planavsky 等(2009)曾经认为那些凝块石构成的柱状叠层石体, 是由于物理作用和后生动物破坏所造成的, 同时还包括准同生矿化作用、次生胶结作用、局部的碳酸盐溶解作用。他们还进一步指出:(1)叠层石体的凝块石组构— — 斑点状和凝结状的部分, 具有一个变余式的组构; (2)地面和地下的生物扰动作用和侵蚀作用破坏了叠层石纹层, 而且产生了一个不均一的填积形式即凝块石组构; (3)通过次生胶结物的沉积作用和广泛的泥晶化作用, 在这个不规则的组构之中就发育了凝块; (4)较为紧密的颗粒填积过程将造成优先的胶结作用和泥晶化作用, 从而更加有利于凝块石的发育; (5)泥晶化作用的碎后部分是通过各种各样的孔隙水化学变化, 而不是石内蓝细菌驱动的局部溶解作用和再沉淀作用所诱发的; (6)这些凝块石的形成不是直接与地表生态系相关联, 在堆积作用存在明显的间断的时候, 微生物形成的组构将会套上明显的印记, 从而形成富含生物钻孔的骨屑颗粒灰岩的凝块石组构。由于发育在大于14× 108a的中元古代(高林志等, 2007), 雾迷山组中的凝块石, 难以用Planavsky 等(2009)的模式来解释。

如图3-C和图3-D所示, 厚度可超过1 m、而且常常与叠层石互层的雾迷山组中的凝块石(Thrombolites), 常常表现为复杂的内部组构, 包括凝块状泥晶、球粒、凝块(Clot)和形态不规则的核形石等, 应该解释为不规则聚集体的原地钙化斑状物, 为球状蓝细菌微生物群落占优势的微生物席产生和形成(Flü gel, 2004; Gerdes, 2010), 与丝状蓝细菌占优势的微生物席产生的叠层石形成较为明显的区别; 另外, 实验室培养和现代实例的研究已经证实, 微生物产生的细胞外聚合物质对碳酸盐矿物学具有直接的影响, 所产生的“ 超微细菌” 状的物体及其相关的聚集形态— — 凝块状泥晶、球粒、凝块和形态不规则的鲕粒及核形石, 均代表了微生物活动的标志(Braissant et al., 2003; Bontognali et al., 2008; Bailey et al., 2009; 梅冥相, 2011c, 2012a, 2012b)。但是, 由于缺乏直接的微生物证据, 而且要穿越强烈的成岩作用“ 过滤器” , 对于雾迷山组中的凝块石, 上述相对合理的推论, 还有待于今后进一步研究才能得到合理的阐释。

5 讨论

虽然微生物席经常会受到不可预见的物理事件的干扰和破坏, 越来越多的资料和数据表明微生物席在漫长的时空条件下具有惊人的持续性(Zavarzin, 2003; Gerdes, 2010)。它们的表现属性, 即那些留在沉积物中各种各样而且千变万化的化学物种和沉积构造, 与地球历史几乎同步的强劲忍耐力, 形成了一个宽泛的表型特征的变化谱系, 因为微生物席曾经是、而且现在还是能够适应各种环境条件的活生生的沉积物表面。

虽然“ 微生物席沉积学” (Schieber et al., 2007; 梅冥相, 2011b)是一个相对年轻的沉积学分支, 但是, 在碎屑岩(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2001; Porada and Bouougri, 2007; Schieber et al., 2007; 梅冥相, 2008a, 2011a, 2011b; Porada et al., 2008; 史晓颖等, 2008a, 2008b; Mata and Bottjer, 2009; Noffke, 2009, 2010; 梅冥相等, 2009c; 汤冬杰等, 2009, 2011; 史晓颖和蒋干清, 2011)和碳酸盐岩(Reid et al., 2000, 2011; Riding, 2000; Altermann et al., 2006; Awramik, 2006; Allwood et al., 2007; Altermann, 2008; Bailey et al., 2009; Bosak et al., 2010; Gerdes, 2010; Petroff et al., 2010; 梅冥相, 2011b; Warthmann et al., 2011; Bowlin et al., 2012; Cuadrado et al., 2012; Meta et al., 2012; Meister, 2013)中微生物席相关的特征或构造的精妙保存潜力, 已经得到了证实; 在碳酸盐岩中, 叠层石是典型的微生物席建造物。形成于微生物席与沉积作用之间的相互作用所产生的代表性构造特别普遍, 而且在前寒武纪岩石中也保存得最好。虽然形成这些构造的微生物很少以化石的形式保存在微生物席之中, 而且要穿越古老而复杂的成岩作用“ 过滤器” (Dupraz et al., 2009), 但是, 形成这些代表性构造的原因主要归于把生物膜和生物席特征化的细胞外聚合物质(EPS; Decho et al., 2005; Schieber et al., 2007; Dupraz et al., 2009; Noffke, 2009, 2010; Gerdes, 2010; 梅冥相, 2012a); 再者, 生物成因的显微结构, 诸如胞囊、纤维状特征等, 还有与化石记录中的生物稳定化作用相关的表面形态, 与现代生物纹理沉积中的EPS相关的形态存在明显的结构对应性。上述研究, 说明生物膜和生物席在整个地球历史中的连续性已经变得越来越明显, 这就为Gerdes(2010)所倡导的针对代表性构造的现实主义途径来开展岩石记录研究提供了足够的理由, 也为微生物席沉积学研究的进一步深入提供了重要的理念和途径。

6 结语

究竟什么是微生物席?不同的回答蕴含着不同的研究领域:(1)稳定化的而且结构良好的水; (2)极端记录(extremophiles); (3)微生物的黏液嵌入物质体; (4)纹层状的沉积物生态系; (5)紧密合作体; (6)沉积物稳定化作用的建造者; (7)特殊的生物组织; (8)古环境或环境代表物的生产者; (9)代表地球上所知道的最为古老的生态系, 即叠层石的现代类比物。尽管对微生物席定义还没有统一概念, 但是, 一个重要的共识已经取得, 即:微生物席就是成熟的真正生物膜。概念的演变意味着科学的进步, 针对微生物席以及将其作用研究对象的微生物席沉积学来讲, 许多重要的科学理念, 如:生物膜是微生物默认的生长形式; 微生物席的各种表型变化(Phenotypic variation), 不但代表了地球表层环境中变化多端的生态系, 而且成为识别现代微生物席内复杂的微生物新陈代谢活动的标志, 也成为解读岩石记录的重要标志; 微生物席生态系内部各种微生物群落之间的紧密合作, 将产生一系列有助于识别微生物席先成存在的代表物。虽然形成微生物席的微生物很少以化石的形式保存在微生物席中, 多重概念下的微生物席所支配的微生物席沉积学的研究, 就像科学家们对碳酸盐岩中的叠层石、碎屑岩中的MISS所描绘出的许多研究成果那样, 随着学科的进步和深入, 将会在今后进一步探索与研究中大放异彩。因为微生物新陈代谢作用以及其他的物理化学属性之间的协同作用, 对于微生物席所表征的微生物生态系在地球历史中的巨大成功, 起到了极为关键的作用, 这就需要在不同种群之间、或者在种群内部存在一个化学交换, 所有这些过程都需要有一个相当详细的了解, 而现在只是这个新兴学科的刚刚起步阶段, 随着研究的不断深入, 相信会有许多挑战, 最大的挑战是, 将现代所观察到的过程和产物穿越成岩作用“ 过滤器” 应用到化石记录中的解释之中将会遇到若干困难, 就像上文所展示的3个实例一样; 这个最大的挑战, 正是微生物席沉积学进一步发展的强大动力。

致谢 在成文过程中, 冯增昭教授给予多方鼓励, 刘建波教授进行了认真细致的审阅并提出了许多中肯的修改意见; 作者对上述专家给予的无私帮助致以衷心的感谢!

参考文献
1 高林志, 张传恒, 史晓颖, 等. 2007. 华北青白口系下马岭组凝灰岩锆石SHRIMP U-Pb定年[J]. 地质通报, 26(3): 249-255. [文内引用:1]
2 李林, 汤冬杰, 付星梅, 等. 2008. 前寒武纪细粒碎屑岩中纺锤状裂缝的成因分析: 以燕山东部长城群为例[J]. 现代地质, 22(5): 699-705. [文内引用:1]
3 马迪根M T, 马丁克 J M 编著, 2006;李明春, 杨文博主译. 2009. Brock微生物生物学[M]. 北京: 科学出版社, 909-912. [文内引用:1]
4 梅冥相. 2008 a. 北京延庆千沟中元古代高于庄组第三段: 一个典型的前寒武纪非叠层石碳酸盐岩沉积序列[J]. 沉积学报, 26(4): 565-574. [文内引用:5]
5 梅冥相. 2011 a. 陆源碎屑岩中微生物诱发的沉积构造的成因类型及其分类体系[J]. 地质论评, 57(3): 419-436. [文内引用:3]
6 梅冥相. 2011 b. 微生物席沉积学: 一个年轻的沉积学分支[J]. 地球科学进展, 26(6): 586-597. [文内引用:2]
7 梅冥相. 2011 c. 关于“超微细菌”的争论: 灰岩成因研究的重要驱动力[J]. 古地理学报, 13(4): 363-374. [文内引用:1]
8 梅冥相. 2012 a. 从生物矿化作用衍生出的有机矿化作用: 地球生物学框架下重要的研究主题[J]. 地质论评, 58(5): 937-951. [文内引用:2]
9 梅冥相. 2012 b. 鲕粒成因研究的新进展[J]. 沉积学报, 30(1): 20-32. [文内引用:1]
10 梅冥相, 高金汉, 孟庆芬, 等. 2009 b. 前寒武纪与微生物席相关的粉砂岩岩墙[J]. 古地理学报, 11(1): 37-50. [文内引用:1]
11 梅冥相, 高金汉, 孟庆芬. 2009 c. 中元古界非叠层石灰岩中的MISS: 以北京延庆千沟剖面高于庄组第三段为例[J]. 地学前缘, 16(5): 207-216. [文内引用:1]
12 梅冥相, 高金汉, 孟庆芬. 2006. 从席底构造到第5类原生沉积构造: 沉积学中较为重要的概念[J]. 现代地质, 20(3): 413-422. [文内引用:1]
13 梅冥相, 高金汉, 孟庆芬, 等. 2008 b. 天津蓟县中元古界雾迷山组微指状叠层石及其对1250 Ma±叠层石衰减事件的响应[J]. 古地理学报, 10(5): 495-509. [文内引用:1]
14 梅冥相, 高金汉, 孟庆芬. 2009 a. 中元古界非叠层石灰岩中的MISS: 以北京延庆千沟剖面高于庄组第三段为例[J]. 地学前缘, 16(5): 207-216. [文内引用:5]
15 梅冥相, 郭荣涛, 胡媛. 2011. 北京西郊下苇甸剖面寒武系崮山组叠层石生物丘的沉积组构[J]. 岩石学报, 27(8): 2473-2486. [文内引用:2]
16 梅冥相, 马永生, 周洪瑞, 等. 2001 a. 雾迷山旋回层的费希尔图解及其在定义前寒武纪三级海平面变化记录中的应用[J]. 地球学报, 22(5): 429-436. [文内引用:3]
17 梅冥相, 马永生, 郭庆银. 2001 b. 天津蓟县雾迷山旋回层的相序组构特征及其马尔科夫链分析[J]. 高校地质学报, 7(3): 288-299. [文内引用:1]
18 梅冥相, 孟庆芬, 高金汉. 2007 a. 前寒武纪海侵砂岩中的微生物砂质碎片: 以北京南口虎峪剖面大红峪组为例[J]. 地学前缘, 14(2): 197-204. [文内引用:1]
19 梅冥相, 孟庆芬, 刘智荣. 2007 b. 微生物形成的原生沉积构造研究进展综述[J]. 古地理学报, 9(4): 353-364. [文内引用:1]
20 史晓颖, 蒋干清. 2011. 前寒武纪微生物地质作用与地球表层系统演化[A]. 见: 谢树成, 殷鸿福, 史晓颖, 等著. 地球生物学: 生命与地球环境的相互作用和协同演化[M]. 北京: 科学出版社, 190-236. [文内引用:2]
21 史晓颖, 王新强, 蒋干清, 等. 2008 a. 贺兰山地区中元古代微生物席成因构造: 远古时期微生物群活动的沉积标示[J]. 地质论评, 54(5): 577-586. [文内引用:2]
22 史晓颖, 蒋干清, 张传恒, 等. 2008 b. 华北地台中元古代串岭沟组页岩中的砂脉构造: 17亿年前甲烷气逃逸的沉积标识?[J]. 地球科学, 33(5): 576-590. [文内引用:2]
23 宋天锐. 2007. 北京十三陵地区中元古界长城系沉积相标志及沉积环境模式[J]. 古地理学报, 9(5): 461-472. [文内引用:1]
24 汤冬杰, 史晓颖, 刘娟, 等. 2009. 华北地台串岭沟组砂脉中自生碳酸盐沉淀和自生黄铁矿: 中元古代甲烷厌氧氧化的沉积证据[J]. 古地理学报, 11(4): 361-374. [文内引用:2]
25 汤冬杰, 史晓颖, 李涛, 等. 2011. 微生物席成因构造形态组合的古环境意义: 以华北南缘中—新元古代为例[J]. 地球科学, 36(6): 1033-1043. [文内引用:2]
26 杨建超, 章雨旭, 黄泽光. 2007. 地质学某些术语用词辨析[J]. 中国科技术语, (3): 35-38. [文内引用:1]
27 赵震. 1992. 核形石雏形——弥散粒: 以天津蓟县雾迷山组为例[J]. 沉积学报, 10(2): 19-27. [文内引用:2]
28 郑元, 吕洪波, 章雨旭, 等. 2009. 山西黎城中元古代砂岩层面多种痕迹特征及成因初析[J]. 地质论评, 55(1): 1-6. [文内引用:1]
29 Aharon P. 2000. Microbial processes and products fueled by hydrocarbons at submarine seeps[A]. In: Riding R E, Awramik S M(eds). Microbial Sediments[M]. Berlin: Springer, 270-281. [文内引用:1]
30 Allwood A C, Walter M R, Burch I W, et al. 2007. 3. 43 billion-year-old stromatolite reef from the Pilbara Craton of Western Australia: Ecosystem-scale insights to early life on Earth[J]. Precambrian Research, 158: 198-227. [文内引用:1]
31 Altermann W. 2002. The evolution of life and its impact on sedimentation[A]. In: Altermann W, Corcoran P L(eds). Precambrian Sedimentary Environments: A Modern Approach to Ancient Depositional Systems[M]. Oxford: Blackwell Science, IAS Special Publication, 33: 15-32. [文内引用:3]
32 Altermann W, Kazmierczak J, Oren A, et al. 2006. Microbial calcification and its impact on the sedimentary rock record during 3. 5 billion years of earth history[J]. Geobiology, 1: 169-178. [文内引用:1]
33 Altermann W. 2008. Accretion, trapping and binding of sediment in Archaean stromatolites: Morphological expression of the antiquity of life[J]. Space Sciences Reviews, 135: 55-79. [文内引用:1]
34 Awramik S M. 2006. Respect for stromatolites[J]. Nature, 441(8): 700-701. [文内引用:1]
35 Baas J H. 2003. Ripple, ripple mark, ripple structure[A]. In: Middleton G V, Church M J, Coniglio M, et al(eds). Encyclopedia of Sedimentments and Sedimentary Rocks[M]. Dordrecht, Boston and London: Kluwer Academic Publishers, 565-567. [文内引用:2]
36 Bailey J V, Orphan V J, Joye S B, et al. 2009. Chemotrophic microbial mats and their potential for preservation in the rock record[J]. Astrobiology, 9: 843-859. [文内引用:3]
37 Bauld J. 1984. Microbial mats in marginal marine environments: Shark Bay, Western Australia and Spencer Gulf, South Australia[A]. In: Cohen Y, Castenholz R W, Halvorson H O(eds). Microbial Mats: Stromatolites[M]. New York: Alan R. Liss, 39-58. [文内引用:1]
38 Baumgartner L K, Spear J R, Buckley D H, et al. 2009. Microbial diversity in modern marine stromatolites, Highborne Cay, Bahamas[J]. Environmental Microbiology, (11): 2710-2719. [文内引用:1]
39 Bontognali T R R, Vasconcelos C, Warthmann R J, et al. 2008. Microbes produce nanobacteria-like structures, avoiding cell entombment[J]. Geology, 36: 663-666. [文内引用:1]
40 Bosak T, Liang B, Sim M S, et al. 2009. Morphological record of oxygenic photosynthesis in conical stromatolites[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106: 10939-10943. [文内引用:1]
41 Bosak T, Bush J W M, Flynn M R, et al. 2010. Formation and stability of oxygen-rich bubbles that shape photosynthetic mats[J]. Geobiology, 8: 45-55. [文内引用:3]
42 Bouougri E, Gerdes G, Porada H. 2007. Inherent problems of terminology: Definition of terms frequently used in connection with microbial mats[A]. In: Schieber J, Bose P K, Eriksson P G, et al(eds). Atlas of Microbial Mat Features Preserved within the Siliciclastic Rock Record[M]. Amsterdam: Elsevier, 145-151. [文内引用:2]
43 Bowlin E M, Klaus J S, Foster J S, et al. 2012. Environmental controls on microbial community cycling in modern marine stromatolites[J]. Sedimentary Geology, 263-264: 45-55. [文内引用:3]
44 Braissant O, Cailleau G, Dupraz C, et al. 2003. Bacterially induced mineralization of calcium carbonate in terrestrial environments: The role of exopolysaccharides and amino acids[J]. Journal of Sedimentary Research, 73: 485-490. [文内引用:1]
45 Brehm U, Krumbein W E, Palinska K A. 2006. Biomicrospheres generate ooids in laboratory[J]. Geomicrobiology Journal, 23: 545-550. [文内引用:1]
46 Brock T D, Madigan M T, Martinko J M, et al. 1994. Biology of Microorganisms(7th edition)[M]. New Jersey: Prentice Hall, 1-786. [文内引用:2]
47 Castenholz R W, Jørgensen B B, D'Amelio E, et al. 1991. Photosynthetic and behavioural versatility of the cyanobacterium Oscillatoria boryana in a sulfide-rich microbial mat[J]. FEMS Microbiological Ecology, 86: 43-58. [文内引用:1]
48 Characklis W G, Wilderer P A. 1989. Structure and Function of Biofilms(Dahlem Workshop Reports. Life Sciences Research Report 46)[M]. Chichester: Wiley, 1-386. [文内引用:1]
49 Cleland C E, Chyba C F. 2002. Defining‘life[J]. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 32: 387-393. [文内引用:2]
50 Cohen Y. 1989. Photosynthesis in cyanobacterial mats and its relation to the sulfur cycle: A model for microbial sulfur interactions[A]. In: Cohen Y, Rosenberg E(eds). Microbial Mats: Physiological Ecology of Benthic Microbial Communities[M]. Washington: ASM, 22-36. [文内引用:1]
51 Cooksey K E. 1992. Extracellular polymers in biofilms[A]. In: Melo L F, Bott T R, Fletcher M, et al(eds). Biofilms: Science and Technology[M]. Dordrecht: Kluwer, 137-147. [文内引用:1]
52 Costerton J W, Lewand owski Z, Caldwell D E, et al. 1995. Microbial biofilms[J]. Annual Review of Microbiology, 49: 711-745. [文内引用:4]
53 Cuadrado D G, Carmona N B, Bournod C N. 2012. Mineral precipitation on modern siliciclastic tidal flats colonized by microbial mats[J]. Sedimentary Geology, 271-272: 58-66. [文内引用:3]
54 Dade W B, Davis J D, Nichols P D, et al. 1990. Effects of bacterial exopolymer adhesion on the entrainment of sand [J]. Geomicrobiological Journal, 8: 1-16. [文内引用:1]
55 Decho A W. 2000. Exopolymer microdomains as a structuring agent for heterogeneity within microbial biofilms[A]. In: Riding R E, Awramik S M(eds). Microbial Sediments[M]. Berlin: Springer, 9-15. [文内引用:1]
56 Decho A W, Kawaguchi T. 2003. Extracellular polymers(EPS)and calcification within modern Marine stromatolites[A]. In: Krumbein W E, Paterson D M, Zavarzin G A(eds. ). Fossil and Recent Biofilms: A natural history of life on Earth[M]. Dordrecht of Netherland s: Kluwer Academic Publishers, 227-240. [文内引用:1]
57 Decho A W, Visscher P T, Reid R P. 2005. Production and cycling of natural microbial exopolymers(EPS)within a marine stromatolite[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 219: 71-86. [文内引用:2]
58 Des Marais D J. 2000. When did photosynthesis emerge on Earth?[J]. Science, 289: 1703-1705. [文内引用:2]
59 Des Marais D J. 2003. Biogeochemistry of hypersaline microbial mats illustrates the dynamics of modern microbial ecosystems and the early evolution of the biosphere[J]. Biological Bulletin, 204: 160-167. [文内引用:2]
60 Dupraz C, Reid R P, Braissant O, et al. 2009. Processes of carbonate precipitation in modern microbial mats[J]. Earth-Science Reviews, 96: 141-162. [文内引用:6]
61 Eriksson P G, Schieber J, Bouougri E, et al. 2007. Classification of structures left by microbial mats in their host sediments[A]. In: Schieber J, Bose P K, Eriksson P G, et al(eds). Atlas of Microbial Mat Features Preserved Within the Siliciclastic Rock Record[M]. Amsterdam: Elsevier, 39-52. [文内引用:1]
62 Feldmann M, Mckenzie J A. 1998. Stromatolite-thrombolite associations in a modern environment, Lee Stocking Island , Bahamas[J]. Palaios, 13: 201-212. [文内引用:1]
63 Farmer J D. 2000. Hydrothermal systems: Doorways to early biosphere evolution[J]. GSA Today, 10: 1-10. [文内引用:2]
64 Flügel E. 2004. Microfacies of Carbonate Rocks: Analysis, Interpretation and Application[M]. Berlin: Springer-Verlag, 1-976. [文内引用:7]
65 Fosnot C T, Perry R S. 2005. Constructivism: A psychological theory of learning[A]. In: Fosnot C T. Constructivism[M]. New York: Columbia Teachers Press, 8-38. [文内引用:1]
66 Gerdes G. 2007. Structures left by modern microbial mats in their host sediments[A]. In: Schieber J, Bose P K, Eriksson P G, et al(eds). Atlas of Microbial Mat Features Preserved within the Siliciclastic Rock Record[M]. Amsterdam: Elsevier, 5-38. [文内引用:8]
67 Gerdes G. 2010. What are microbial mats?[A]. In: Seckbach J, Oren A(eds). Microbial Mats: Modern and Ancient Microorganisms in Stratified Systems. Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, 14[M]. Berlin: Springer-Verlag, 5-25. [文内引用:19]
68 Gerdes G, Klenke T. 2007. States of biogenic bedding as records of the interplay of ecologic time and environment[J]. Senckenbergiana Maritima, 37: 129-144. [文内引用:9]
69 Gerdes G, Dunajtschik-Piewak K, Riege H, et al. 1994. Structural diversity of biogenic carbonate particles in microbial mats[J]. Sedimentology, 41: 1273-1294. [文内引用:2]
70 Gerdes G, Klenke T, Noffke N. 2000. Microbial signatures in peritidal siliciclastic sediments, a catalogue[J]. Sedimentology, 47: 279-308. [文内引用:12]
71 Hagadorn J W, Bottjer D J. 1997. Wrinkle structures: Microbially mediated sedimentary structures common in subtidal siliciclastic settings at the Proterozoic-Phanerozoic transition[J]. Geology, 25: 1047-1050. [文内引用:1]
72 Hoehler T M, Bebout B M, Des Marais D J. 2001. The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth[J]. Nature, 412: 324-327. [文内引用:2]
73 Hofmann H J, Grey A H, Hickman A H, et al. 1999. Origin of 3. 45 Ga coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia[J]. Geological Society of America Bulletin, 111: 1256-1262. [文内引用:1]
74 Jenkins R G, Hikida Y, Chikaraishi Y, et al. 2008. Microbially induced formation of ooid-like coated grains in the Late Cretaceous methane-seep deposits of the Nakagawa area, Hokkaido, northern Japan[J]. Island Arc, 17: 261-269. [文内引用:1]
75 Kasting J K, Howard M T. 2006. Atmospheric composition and climate on the early Earth[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society, B 361: 1733-1742. [文内引用:2]
76 Krumbein W E. 1983. Stromatolites: The challenge of a term in space and time[J]. Precambrian Research, 20: 493-531. [文内引用:1]
77 Krumbein W E. 1994. The year of the slime[A]. In: Krumbein W E, Paterson D M, Stal L J(eds). Biostabilization of Sediments[M]. Oldenburg: Bibliotheks-Informations System(BIS), 1-7. [文内引用:3]
78 Krumbein W E, Brehm U, Gorbushina A A, et al. 2003. Biofilm, biodictyon and biomat-biolaminites, oolites, stromatolites-geophysiology, global mechanism and parahistology[A]. In: Krumbein W E, Paterson D M, Zavarzin G A(eds). Fossil and Recent Biofilms[M]. Dordrecht: Kluwer, 1-27. [文内引用:5]
79 Kuhn T S. 1996. The Structure of Scientific Revolutions[M]. Chicago: The University of Chicago Press, 1-496. [文内引用:1]
80 Levit G, Krumbein W E. 2003. Is there an adequate terminology of biofilms and microbial mats?[A]. In: Krumbein W E, Paterson D W, Zavarzin G A(eds). Fossil and Recent Biofilms[M]. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2-8. [文内引用:1]
81 Mata S A, Harwood C L, Corsetti F A, et al. 2012. Influence of gas production and filament orientation on stromatolite microfabric[J]. Palaios, 27: 206-219. [文内引用:3]
82 Mata S A, Bottjer D J. 2009. The paleoenvironmental distribution of Phanerozoic wrinkle structures[J]. Earth-Science Reviews, 96: 181-195. [文内引用:3]
83 Meister P. 2013. Two opposing effects of sulfate reduction on carbonate precipitation in normal marine, hypersaline, and alkaline environments[J]. Geology, 41: 499-502. [文内引用:3]
84 Neu T R. 1994. Biofilms and microbial mats[A]. In: Krumbein W E, Paterson D M, Stal L J(eds). Biostabilization of Sediments[M]. Oldenburg: Bibliotheks-Informationssystem(BIS), 9-16. [文内引用:2]
85 Neu T R, Marshall K C. 1990. Bacterial polymers: Physicochemical aspects of their interaction at interfaces[J]. Journal of Biomat Application, 5: 107-133. [文内引用:1]
86 Neu T R, Eitner A, Paje M L. 2003. Development and architecture of complex environmental biofilms[A]. In: Krumbein W E, Paterson D M, Zavarzin G A(eds). Fossil and Recent Biofilms[M]. Dordrecht: Kluwer, 29-45. [文内引用:1]
87 Noffke N. 2009. The criteria for the biogeneicity of microbially induced sedimentary structures(MISS)in Archean and younger, sand y deposits[J]. Earth-Science Reviews, 96: 173-180. [文内引用:12]
88 Noffke N. 2010. Geobiology: Microbial Mats in Sand y Deposits from the Archean Era to Today[M]. Berlin: Springer-Verlag, 1-194. [文内引用:12]
89 Noffke N, Eriksson K A, Hazen R M, et al. 2006. A new window into Early Archean life: Microbial mats in Earth's oldest siliciclastic tidal deposits(3. 2 Ga Moodies Group, South Africa)[J]. Geology, 34: 253-256. [文内引用:1]
90 Noffke N, Gerdes G, Krumbein W E. 2001. Microbially induced sedimentary structures indicating climatological, hydrological and depositional conditions within recent and Pleistocene coastal facies zones(southern Tunisia)[J]. Facies, 44: 23-30. [文内引用:3]
91 Oliver J D, Perry R S. 2006. Definitely life but not definitively[J]. Origins of Life and Evolution of the Biospheres, 36(5-6): 515-521. [文内引用:1]
92 Oschmann W. 2000. Microbes and black shales[A]. In: Riding R E, Awramik S M(eds). Microbial Sediments[M]. Berlin: Springer, 137-148. [文内引用:1]
93 Perry R S, Mcloughlin N, Lynne B Y, et al. 2007. Defining biominerals and organominerals: Direct and indirect indicators of life[J]. Sedimentary Geology, 201: 157-179. [文内引用:3]
94 Petroff A P, Sim M S, Maslov A, et al. 2010. Biophysical basis for the geometry of conical stromatolites[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107: 9956-9961. [文内引用:3]
95 Petryshyn V A, Corsetti F A. 2011. Analysis of growth directions of columnar stromatolites from Walker Lake, western Nevada[J]. Geobiology, 9: 425-435. [文内引用:1]
96 Planavsky N, Ginsburg R N. 2009. Taphonomy of modern marine Bahamian microbialites[J]. Palaios, 24: 5-17. [文内引用:1]
97 Porada H, Bouougri E H. 2007. Wrinkle structures: A critical review[J]. Earth-Science Reviews, 81: 199-215. [文内引用:3]
98 Porada H, Ghergut J, Bouougri E H. 2008. Kinneyia-type wrinkle structures: Critical review and model of formation[J]. Palaios, 23: 65-77. [文内引用:3]
99 Reid R P, Visscher P T, Decho A W, et al. 2000. The role of microbes in accretion, lamination and lithification of modern marine stromatolites[J]. Nature, 406: 989-992. [文内引用:2]
100 Reid R P, Foster J S, Radtke G, et al. 2011. Modern marine stromatolites of Little Darby Island , Exuma Archipelago, Bahamas: Environmental setting, accretion mechanisms and role of euendoliths[A]. In: Reitner J, Quéric Nadia-Valérie, Arp G(eds). Advances in Stromatolite Geobiology, Lecture Notes in Earth Sciences 131[M]. Berlin: Springer-Verlag, 77-89. [文内引用:4]
101 Riding R. 2000. Microbial carbonates: The geological record of calcified bacterial-algal mats and biofilms[J]. Sedimentology, 47: 179-214. [文内引用:2]
102 Rouchy J M, Monty C. 2000. Gypsum microbial sediments: Neogene and modern examples[A]. In: Riding R E, Awramik S M(eds). Microbial Sediments[M]. Berlin: Springer, 209-216. [文内引用:2]
103 Schopf J W. 2006. Fossil evidence of Archean life[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society, B 361: 869-885. [文内引用:1]
104 Schieber J, Bose P K, Eriksson P G, et al. 2007. Atlas of Microbial Mat Features Preserved within the Siliclastic Rock Record[M]. Amsterdam: Elsevier, 1-313. [文内引用:13]
105 Stal L J. 1994. Microbial mats: Ecophysiological interactions related to biogenic sediment stabilization[A]. In: Krumbein W E, Paterson D M, Stal L J(eds). Biostabilization of Sediments[M]. BIS Oldenburg: University of Oldenburg, 41-53. [文内引用:2]
106 Stolz J. 2000. Structure of microbial mats and biofilms[A]. In: Riding R E, Awramik S M(eds). Microbial Sediments[M]. Berlin: Springer, 1-8. [文内引用:2]
107 Stoodley P, Lewand owski Z, Boyle J D, et al. 1999. The formation of migratory ripples in a mixed species bacterial biofilm growing in turbulent flow[J]. Environmental Microbiology, 1: 447-457. [文内引用:1]
108 Thiel V, Peckmann J, Richnow H H, et al. 2001. Molecular signals for anaerobic methane oxidation in Black Sea seep carbonates and a microbial mat[J]. Marine Chemistry, 73: 97-112. [文内引用:1]
109 Tice M M, Lowe D R. 2004. Photosynthesis microbial mats in the 3. 416-Myr-old ocean[J]. Nature, 431: 549-552. [文内引用:1]
110 Tice M M, Lowe D R. 2006. Hydrogen-based carbon fixation in the earliest known photosynthetic organisms[J]. Geology, 34: 37-40. [文内引用:1]
111 Tribollet A, Golubic S, Radtke G, et al. 2011. On microbiocorrosion[A]. In: Reitner J, Quéric N-V, Arp G(eds). Advances in Stromatolite Geobiology(Lecture Notes in Earth Sciences 131)[M]. Berlin: Springer-Verlag, 265-276. [文内引用:1]
112 van Gemerden H. 1993. Microbial mats: A joint venture[A]. In: Parkes R J, Westbroek P, de Leeuw J W(eds). Marine Sediments, Burial, Pore Water Chemistry, Microbiology and Diagenesis[M]. Marine Geology, 113: 3-25. [文内引用:1]
113 Verrecchia E P. 2000. Fungi and sediments[A]. In: Riding R E, Awramik S M(eds). Microbial Sediments[M]. Berlin: Springer, 68-75. [文内引用:1]
114 Wachendörfer V, Krumbein W E, Schellnhuber H J. 1994. Bacteriogenic porosity of marine sediments: A case of biomorphogenesis of sedimentary rocks[A]. In: Krumbein W E, Paterson D M, Stal L J(eds). Biostabilization of Sediments[M]. Oldenburg: Bibliotheks-Informations system(BIS), 203-220. [文内引用:4]
115 Warthmann R, Vasconcelos C, Bittermann A G, et al. 2011. The role of purple sulphur bacteria in carbonate precipitation of modern and possibly early Precambrian stromatolites[A]. In: Reitner J, Quéric N-V, Arp G(eds). Advances in Stromatolite Geobiology(Lecture Notes in Earth Sciences 131)[M]. Berlin: Springer-Verlag, 141-149. [文内引用:1]
116 Zavarzin G A. 2003. Diversity of cyano-bacterial mats[A]. In: Krumbein W E, Paterson D M, Zavarzin G A(eds). Fossil and Recent Biofilms[M]. Dordrecht: Kluwer, 141-150. [文内引用:1]