科学、客观和简便的遗迹化石分类系统是一切遗迹学分析的基石。Curran(2017)指出现有Ophiomorpha鉴定标准和分类系统过于简单, 仅仅是依据潜穴表面具有瘤状泥球的形貌特征, 而忽略了其丰富多样的潜穴三维形态。根据现代动物学研究, 特定的美人虾(callianassid shrimp)(现代Ophiomorpha的造迹生物)生物种通常对应于特定的潜穴三维形态, 也即Ophiomorpha的潜穴形态很可能与特定造迹生物种类具有一一对应关系。因此, Ophiomorpha遗迹种更为合理的分类标准应建立在其复杂的三维潜穴形态构造之上。同样, Knaust 等(2017)也发现, 由于垂直管状遗迹属Skolithos定义过于笼统, 其中包含了各种不同造迹生物的遗迹, 甚至包括植物, 大大削弱了该属作为环境指示标志的有效性。因此, 有必要对该属进行系统学厘定, 精确界定各个遗迹种的定义。

综上, 遗迹属种的鉴定特征需要进一步精细化和系统化, 使得遗迹学分类系统能够更好地体现造迹生物的种类以及其特定的行为、生态特征和环境指示意义。目前, 全世界范围内的遗迹学家正在D. Knaust博士带领下进行最新遗迹化石鉴定手册(Treatise)的编写, 并已初具成果(如Knaust, 2013, 2015; Knaust and Neumann, 2016)。届时, 完善的遗迹化石分类系统将为遗迹学的深化拓展和跨学科运用奠定坚实的基础。

遗迹组构分析在沉积学中应用十分广泛, 属于近30年来沉积学的新兴研究领域。该领域也是本次会议最主要的讨论内容。作为特邀报告之一, Wetzel(2017)对遗迹组构分析在阐释极端沉积环境(如大洋红层、黑色页岩以及河口湾沉积)的独一无二的运用价值进行了系统归纳和阐述。遗迹组构能够指示远洋沉积环境有机质输入是连续抑或间断、氧化还原界面(Redox Potential Discontinuity)是否发育以及底栖环境的营养条件等信息。河口湾沉积环境复杂动荡, 诸多环境因子如盐度、沉积速率、沉积物固结程度、水流速度、有机质沉积等均会发生变化。通过遗迹组构分析可以精细还原侵蚀、沉积作用以及沉积物过路(bypass)等沉积动力过程。由于不同盐度环境下造迹生物的行为习性具有典型差异, 遗迹组构还能有效指示河口湾环境海水侵入的影响范围和程度, 可用相应遗迹化石的潜穴深度来衡量, 这大大提高了对沉积记录中水体特征变化时间尺度衡量的精度。遗迹组构分析有望从生物行为响应的敏感性角度对诸多沉积环境因子进行定量刻画, 这是现任国际遗迹学协会主席A. Wetzel对今后遗迹组构研究的展望和寄语。

Buatois等(2017)报道了美国犹他州上白垩统Blackhawk组的浊积岩和异重岩的遗迹化石特征, 指出遗迹化石组合或遗迹相是区分不同超重流沉积环境(湖相、陆架三角洲、陆架边缘三角洲以及深海超重流)的重要标志。Uchman等(2017)对意大利南部更新世浅水相碳酸盐岩的遗迹组构特征进行了详细研究, 发现反映高能环境的大型交错层理砂屑灰岩中不含任何遗迹化石, 而在低能、发育小型交错层理的砂屑灰岩中生物扰动程度不一, 发育多类型的遗迹化石, 主要可归为Skolithos和Cruziana遗迹相。Demircan等(2017)则报道了土耳其早古新世海底扇浊积岩相中产出的深水相遗迹化石, 识别出Nereites遗迹相中的Ophiomorpha rudis和Paleodictyon遗迹亚相以及Zoophycos遗迹相等。胡斌等总结了中国中新生代湖相盆地沉积的典型遗迹化石组合, 提出了不同湖相沉积亚环境的遗迹组合模式(Hu et al., 2017)。

遗迹组构分析能够更好地反映沉积时期沉积物及底层水的氧含量。Dashtgard和MacEachern(2017)通过对无生物扰动泥岩和强烈生物扰动的粉砂质泥岩的遗迹组构、有孔虫和地球化学标志的综合研究, 指出无生物扰动泥岩不一定指示缺氧条件, 也有可能是支持底栖微体动物生存(如有孔虫), 但不具备支持多种类宏体动物生活的氧含量条件。

遗迹组构分析还能够揭示底栖生物对沉积环境压力的耐受性特征。作为会议特邀报告之一, 来自巴西Unisinos大学的R. G. Netto教授提出了除机会种和平衡种之外新的造迹生物生态类型— — 耐受种(Netto, 2017)。这一生态类型的造迹生物通常从事件层之下延续至事件层, 并能够适应高压的事件沉积环境并存活, 可延续至事件层之后。反映在遗迹组构中, 耐受种遗迹化石从事件层之下、事件层到事件层之上连续分布。典型耐受型遗迹化石包括密集分布的Rosselia和Zoophycos(Netto et al., 2014)。

随着大洋科考和钻探的深入进行, 岩心遗迹组构分析已成为沉积环境分析的重要手段, 并为古海洋学、古气候学研究提供有力支撑。此次会议中, 来自西班牙的F. J. Rodrí guez-Tovar报告了IODP(综合大洋钻探计划)和ICDP(国际大洋发现计划)诸多航次钻探岩心的遗迹组构最新研究成果。Rodrí guez-Tovar等(2017d)通过对墨西哥Chicxulub陨石坑峰环处(peak ring)钻探岩心样品的遗迹组构分析, 指出在峰环附近古近系中遗迹化石分异度、丰度、密度以及交切程度均具有逐步增加的趋势, 显示了在陨石坑远端, 底栖生物群落对陨石撞击事件的扰动具有较为快速的恢复速率。Chao和Lö wemark(2017)在北冰洋罗蒙诺索夫海岭(Lomonosov Ridge)附近的岩心中识别出1层与上、下地层截然接触的冰筏沉积, 不含任何遗迹化石, 而紧邻冰筏沉积层下表面的下伏地层则发育有逃逸迹, 冰筏沉积之上也逐步出现遗迹化石。因此, 该冰筏沉积层可能代表了一次陆地冰川湖泊溃决所导致的大规模陆— 海物质输送事件, 使得底栖生物群落不堪其扰动而突然消失, 事件过后又逐步恢复。Rodrí guez-Tovar等(2017c)则报道了北大西洋Heinrich层的遗迹组构特征, 指出生物扰动在不同钻孔有所区别, 在某些钻孔生物扰动较弱, 其地层记录大致反映了原生沉积信号, 而在生物扰动较强的钻孔, 生物扰动作为一种平均化作用以及上下物质运移作用可能使得原生沉积记录遭到破坏。因此, 只有生物扰动较弱的岩心能够反映Heinrich事件的精细特征。Rodrí guez-Tovar和Dorador(2017)还介绍了通过电子图像处理工具定量研究岩心遗迹组构的方法, 不仅能运用于现代海洋钻探岩心, 还可以运用于老地层, 能大大提升其层序地层学分析的精度。X射线照相术则是近年IODP岩心样品的基本处理手段, 结合高精度图像处理方法, 能够恢复遗迹组构的三维精细结构特征(Rodrí guez-Tovar et al., 2017b)。此外, 岩心与露头遗迹组构的综合研究也是沉积环境分析的前景方向(Rodrí guez-Tovar et al., 2017a)。

值得注意的是, 本次会议中还有石油地质学家的身影, 来自台湾大学的S. T. Ho报道了地质记录中甲烷成因自生碳酸盐(MDAC)管可能是由生物潜穴发育而来, 这对判断油气运移具有重要应用价值(Ho et al., 2017)。近年来, 遗迹学分析在油气勘探领域的应用日趋重要(Pemberton and Gingras, 2005; Knaust, 2009), 特别是在页岩气等非常规油气勘探中具有潜在应用前景(Bednarz and McIlroy, 2012)。一方面, 遗迹组合或遗迹相分析能够用于精细判断沉积岩的原生沉积环境、识别重要的层序地层界面, 从而获得高分辨率层序格架的区域沉积相横向对比延伸和垂相变化趋势等资料, 这对于油气勘探和开发至关重要。另一方面, 生物扰动能够有效影响储油层或储水层的孔隙度和渗透率的分布特征(Gingras et al., 1999; Cunningham et al., 2009; Tonkin et al., 2010), 特定的遗迹组构可以形成流体运移的通道抑或屏障(Knaust, 2009; la Croix et al., 2012)。因此, 遗迹组构分析有助于更客观、更科学地衡量储集层的物性和质量。

寒武纪大爆发昭示着后生生物的起源与快速演化。传统寒武纪大爆发研究主要基于实体化石, 埃迪卡拉生物群(549— 541, Ma)与布尔吉斯页岩型特异埋藏化石群(521— 514, Ma)之间有20, Ma的时间差, 而遗迹化石记录在整个埃迪卡拉纪— 寒武纪过渡时期是完全连续的, 因此, 遗迹化石可以从全新的角度诠释寒武纪大爆发这一生物地质事件。作为本次会议的特邀报告之一, 来自加拿大萨省大学的M. G. Mngano教授报道了在布尔吉斯页岩中发现的遗迹化石, 首次揭示了布尔吉斯页岩型地层原地底栖生物群落的面貌(Mngano and Buatois, 2017)。Mngano和Buatois是现今遗迹学领域的翘楚, 新编著有《重大演化事件的遗迹化石记录》(The Trace-Fossil Record of Major Evolutionary Events)2册, 书中对前寒武纪至新生代重大地质突变期的遗迹化石响应特征进行了系统论述, 具有较高的研究和参考价值(Mngano and Buatois, 2016a, 2016b)。中国学者王敏等对豫西寒武系第三统张夏组上部保存的大量发育厚壁的遗迹化石Schaubcylindrichnus进行了详细报道(Wang et al., 2017), 该遗迹化石体现了造迹生物的多种进食方式、主动避免环境中的不利因素以及快速生长的生存策略— — 这是寒武纪早期动物具有复杂行为习性的实证。齐永安等报道了河南登封寒武系第三统馒头组的生物成因构造, 为奥陶纪大辐射之前底栖生物群落特征提供了有用信息(Qi et al., 2017)。郑伟等则通过对河南登封下三叠统刘家沟组的研究, 指出二叠纪— 三叠纪之交生物灭绝事件之后主要发育微生物席和微沉构造(MISS), 微生物席下则发育单一简单牧食遗迹Planolites, 反映了大灭绝之后底栖生物群落和生态系统的崩塌(Zheng et al., 2017)。

随着地球生物学和地微生物学的兴起, 微生物及其重大的地质、环境意义逐步进入地质学家的视野。将地微生物学手段运用到遗迹化石的分析是近几年的趋势(Gong et al., 2007, 2008)。本次会议中, 宋慧波等报道了华北下二叠统太原组产出的Zoophycos潜穴中的碳酸盐微形体, 认为这些微形体与微生物作用有关, 且不同颜色的Zoophycos蹼层中微形体的形态特征有所差异, 因此推测不同颜色的蹼层可能与特定共生微生物类群有关(Song et al., 2017)。邢智峰等则对河南中元古界云梦山组和下三叠统刘家沟组微沉构造(MISS)进行了详细报道, 并通过与黄河湿地现代微生物席以及其微沉构造的对比, 揭示了深时微沉构造的可能成因(Xing et al., 2017)。

图 3

Fig.3

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	图 3 新报道的可能的化石求偶生殖行为 A— 具有近表皮分布卵细胞或受精卵特征的现代深海底栖肠鳃动物(摘自Osborn等, 2013); B— Spirophycus bicornis近似镜像对称分布, 下始新统Belovež a组, 产自波兰喀尔巴阡山townia Gó rna, UJ TF 208Fig.3 New reports on probable mating or reproductive behaviours in the geological record

动物遗迹化石通常反映了运动、摄食、居住等行为习性, 然而遗迹化石记录中有时也能够观察到特殊的生物习性。如Nara(2017)通过对日本更新世潮汐环境多毛类营造的管状遗迹化石Macaronichnus segregatis degiberti的研究, 发现其双管并列、交缠类型可能代表底栖多毛类的求偶行为。无独有偶, 在本次会议中笔者等也通过对晚白垩世— 中新世螺旋状遗迹化石Spirophycus bicornis的现代生物学对比研究, 指出其可能为深海半索动物底栖肠鳃类处于生殖状态的化石(图 3)(Fan et al., 2017)。这两例可能是动物求偶生殖行为在地质记录中的首次报道。

遗迹化石的定量形态表征主要包括形态测量、拓扑遗迹学分析和形态发生模拟等方面。在此次会议上, 笔者等报告了晚白垩世— 中新世复理石相中常见的蛇曲状遗迹化石Helminthorhaphe的定量形态学研究, 建立了基于几何、分形形态参数的行为参数(趋触性指数和摄食效率), 对鉴别该遗迹属下不同遗迹种具有重要意义; 并基于人工智能模型对蛇曲状遗迹化石进行了形态发生模拟(Fan et al., 2017)。Dashtgard等(2017)则运用统计学方法对晚白垩世竖直U形管状遗迹化石Diplocraterion parallelum的定向性进行研究, 发现该遗迹化石U形管平面方向通常与正常天气波浪运动方向保持一致。台湾大学的研究生叶崇平等也运用几何形态测量方法来识别Ophiomorpha的精细形态特征和不同遗迹种的区分(Yeh et al., 2017)。