河南鲁山寒武系第二统辛集组风暴沉积及其相关的遗迹化石*
白万备1,2, 齐永安2, 郭英海1, 王敏2, 庆国帅2
1 中国矿业大学资源与地球科学学院,江苏徐州 221116
2 河南理工大学资源环境学院,河南焦作 454000
通讯作者简介:齐永安,男,1963年生,河南理工大学教授,主要从事沉积学和遗迹化石研究。E-mail: qiya@hpu.edu.cn

第一作者简介:白万备,男,1977年生,河南理工大学讲师,主要从事沉积学和遗迹化石研究。E-mail: bwb@hpu.edu.cn

摘要

河南鲁山寒武系第二统辛集组为一套风暴作用影响下的含磷和海绿石的碎屑岩沉积,主要由中厚层石英砂岩及极薄层泥岩与砂岩互层组成。遗迹化石发育在交错层理砂岩以及极薄层泥岩与薄层砂岩互层的层面上。Skolithos sp. 属于风暴衰减期的Skolithos遗迹相机会种( r-选择)遗迹化石,它们以短小的垂直居住潜穴及低遗迹分异度和丰度为特征。Palaeophycus tubularis,P. striatus,Taenidum sp.,Gordia marina,Planolites montanus,P. beverleyensis等属于风暴间歇期的Cruziana遗迹相均衡种( K-选择)遗迹化石,以水平进食、觅食潜穴为主,遗迹分异度和丰度中等。早寒武世风暴衰减期,频繁的风暴事件不利于研究区机会种遗迹化石的保存,同时风暴间歇期持续时间短、风暴停息期不发育,造成均衡类生物殖居窗口期短暂,亦不利于对沉积底质的连续殖居。这种特殊的风暴沉积以及早寒武世造迹生物较差的掘穴能力,导致研究区遗迹化石种类及数量远不及寒武纪以后的风暴沉积。

关键词: 河南省; 寒武系; 辛集组; 风暴沉积; 遗迹化石; r-选择; K-选择
中图分类号:Q911.28 文献标志码:A 文章编号:1671-1505(2018)03-0365-12
Storm deposits and relevant trace fossils from the Cambrian Series 2 Xinji Formation in Lushan area, Henan Province
Bai Wan-Bei1,2, Qi Yong-An2, Guo Ying-Hai1, Wang Min2, Qing Guo-Shuai2
1 School of Resources and Earth Science,China University of Mining and Technology,Xuzhou 221116,Jiangsu
2 School of Resources and Environment,Henan Polytechnic University,Jiaozuo 454000,Henan
About the corresponding author:Qi Yong-An, born in 1963, is a professor in Henan Polytechnic University. He is engaged in researches of sedimentology and trace fossils. E-mail:qiya@hpu.edu.cn.

About the first author:Bai Wan-Bei,born in 1977,is a lecturer in Henan Polytechnic University. He is engaged in researches of sedimentology and trace fossils. E-mail: bwb@hpu.edu.cn.

Abstract

The Cambrian Series 2 Xinji Formation,a suit of siliciclastic stratum with phosphorus and glauconite deposits influenced by storm processes in Lushan area,Henan Province,mainly consists of medium- to thick-bedded quartzose sandstones and alternations of very thin-bedded mudstones and sandstones. Abundant trace fossils were preserved within cross-bedded sandstones and bedding planes between very thin-bedded mudstones and sandstones in the lower part of the formation. Skolithos sp. belongs to opportunistic trace fossil (r-selected) of Skolithos ichnofacies formed at weakening stage of the storm, dominated by short vertical dwelling burrows and low ichnodiversity and ichnoabundance. Palaeophycus tubularis, P. striatus, Taenidum sp., Gordia marina, Planolites montanus and P.beverleyensis belong to equilibrium trace fossils(K-selected)of Cruziana ichnofacies formed during interludes between storms,which are dominated by the horizontal feeding and grazing burrows with medium ichnodiversity and ichnoabundance. The low ichnodiversity reflects dominance of the storm events with short duration of interludes which prevented the continuous colonization of substrates. The particular storm process and relatively poor burrowing ability of trace makers during the Early Cambrian may have led to the lower ichnodiversity and inchoabundance in storm deposits in study area in comparison to that during the time after Cambrian.

Key words: Henan Province; Cambrian; Xinji Formation; storm deposits; trace fossil; r-selected; K-selected
1 概述

风暴沉积是由风暴作用引发的一种事件沉积, 主要发生在正常浪基面和风暴浪基面之间的陆棚浅海环境。自20世纪70年代以来, 风暴沉积一度成为国内外沉积学界的研究热点, 至今仍受到广泛关注(Kelling and Mullin, 1975; Kumar and Sanders, 1976; Kreisa, 1981; Aigner, 1982; Donald and Alberto, 1983; 严钦尚, 1984; Allen, 1985; 孟祥化等, 1986; 吴贤涛等, 1987; 杨明慧, 1999; 胡明毅和贺萍, 2002; 刘鹏举和林小谷, 2004, 袁静, 2006; 杨宝忠等, 2007; 白万备等, 2011; 马瑞申等, 2011; 周志澄, 2013)。对于地史时期风暴事件的识别主要是通过保存在沉积相序中物理作用所产生的结构、构造的分析来推断(Pemberton et al., 2000), 其中风暴沉积具有似鲍马序列的浊积岩特征, 特别是具有特征的丘状交错层理(Harms et al., 1975; Dott and Bourgeois, 1982; Duke, 1985; 刘宝珺等, 1987; 赖志云和赖伟庆, 2010)。然而, 风暴层形成以后常会遭受到内生生物的改造或后期机械作用的破坏而改变或抹去原始的层理特征(Sepkoski et al., 1991), 这给古代风暴层的类型和成因等的识别带来了一定困难。在正常的海洋环境中, 风暴沉积层常遭受内生动物的改造, 因此对风暴沉积中生物成因构造的研究就显得尤为重要。周期性风暴作用会产生一种不稳定的、生态环境恶化的、机械控制环境下的机会种(r-选择)遗迹化石, 而风暴过后正常天气条件下会发育一种稳定的均衡种(K-选择)遗迹化石(Pemberton et al., 2000, 2001), 故通过对风暴事件层中遗迹化石及造迹生物殖居活动的分析, 可以提供更多的识别古代风暴沉积的依据(Frey and Golding, 1992)。

河南鲁山寒武系第二统辛集组为滨、浅海相含磷碎屑岩沉积, 是华北板块西南缘显生宙海侵初期形成的一套地层(王德有等, 1993)。关于华北板块辛集组的沉积环境、岩相古地理、岩石地层以及古生物化石等, 许多学者业已进行过研究, 取得了丰硕的成果(张文堂和朱兆玲, 1979; 何廷贵等, 1984; 刘印环, 1986; 刘印环等, 1990; 余汶和戎治权, 1991; 裴放等, 1992; 裴放和冯伟民, 2005)。然而, 对本组风暴沉积和遗迹化石的研究相对薄弱, 已有的成果包括:许效松和牟传龙(1990)认为发育有丘状交错层理的含磷砂岩层是风暴作用的结果; 阎国顺(1990)在鲁山辛集、宝丰观音堂等地辛集组的含磷、含海绿石细粒石英砂岩层面上发现不同类型的遗迹化石, 主要有进食潜穴Didymaulichnus, Phycodes, Planolites, Helminthopsis, Gordia, Torrowangea等; 苗兰云和朱茂炎(2014)认为河南石门沟、阳坡等剖面辛集组中的遗迹化石主要有8个遗迹属(Arenicolites, Didymaulichnus, Phycodes, Planolites, Helminthopsis, Gordia, Palaeophycus, Treptichnus), 是形成于盐度正常的潮下带砂质软底环境中的非典型Cruziana遗迹相。但这些成果对研究区辛集组风暴沉积中遗迹化石的分布特征以及二者的相互关系涉及较少。文中主要是通过对研究区辛集组风暴沉积的类型及相关遗迹化石的分析, 阐明风暴沉积中遗迹化石的分布特征, 为研究显生宙初期风暴沉积的生物学响应提供依据。

2 地质背景

研究剖面位于华北板块西南缘。早元古代晚期, 华北古陆开始破裂形成陆缘海盆; 之后经历了中元古代的陆缘火山弧、弧前和弧后盆地沉积及陆缘增生和晚元古代陆内裂谷系及陆缘增生, 形成了以变质砾岩、石英岩、大理岩、石英砂岩、粉砂岩、页岩为主的沉积基底。该基底随着陆缘抬升、板块漂移, 形成前寒武系罗圈组古陆剥蚀区。进入寒武纪后, 地壳下降, 海平面上升, 海水开始由南向北逐渐侵入, 在早寒武世到达固始、确山、鲁山等地, 逐渐沉积形成辛集组、朱砂洞组和馒头组一段等寒武系第二统地层(王德有等, 1993)。辛集组以陆源碎屑沉积的含磷海绿石细砂岩、粉砂岩为主, 产三叶虫化石Hsuaspis; 朱砂洞组以碳酸盐沉积的豹皮灰岩、白云岩为主要特征, 产三叶虫化石Redlichia noetlingi; 馒头组一段主要发育泥岩、泥晶灰岩、砂质灰岩及白云质微晶灰岩, 产三叶虫化石Redlichia chinensis

河南鲁山辛集组厚约20im, 自下而上为含磷砾岩及细粒海绿石石英砂岩、暗绿色海绿石细粒石英砂岩、灰黑色中厚层含海绿石含磷质细粒石英砂岩、黄褐色/砖红色厚层状泥质细粉石英砂岩、紫红色薄层钙质细粉石英砂岩、肉红色中薄层粉细粒石英砂岩(图 1-B), 与下伏震旦系东坡组薄层状含砂质泥岩夹中厚层石英细砂岩呈不整合接触, 与上覆朱砂洞组灰色豹皮灰岩、白云岩呈整合接触。该组下部发育了具有大量遗迹化石的风暴沉积(图 1-C), 包括风暴高峰期的含竹叶状砾屑滞留沉积、风暴衰减期的含平行— 交错层理砂岩沉积。遗迹化石主要发育在含交错层理砂岩夹极薄层泥岩与薄层砂岩互层的沉积中。

图 1 河南鲁山寒武系第二统辛集组剖面地理位置及岩性特征Fig.1 Section location and lithological characteristics of the Cambrian Series 2 Xinji Formation in Lushan area, Henan Province

3 风暴沉积特征

风暴事件常通过沉积构造组合反映在岩石记录中。一次完整的风暴事件由风暴高峰期、衰减期和停息期3个阶段组成, 风暴的能量从高能逐渐减弱。在风暴高峰期, 由于风暴流强烈的冲刷和掏蚀作用, 往往形成不规则的侵蚀基底构造, 向上发育粗粒滞留沉积或粒序层, 伴随生物逃逸构造; 当进入风暴衰减期时, 形成向上变细的层序, 并依次出现各类交错层理和波状层理; 而在风暴停息期, 形成粉砂和泥质的沉积。一个理想的风暴沉积序列自下而上由5个部分组成: a. 粒序层或滞留沉积段, 有侵蚀基底构造; b. 块状层理段; c. 丘状交错层理段; d. 平行层或波状层理段; e. 泥岩或页岩段(Aigner, 1982)。河南鲁山辛集组下部发育了一个风暴事件形成的完整沉积序列(图 1)。

风暴高峰期沉积由辛集组最下部的含竹叶状砾屑砂岩组成。由于风暴强烈的淘蚀作用, 导致已沉积的砂岩被打碎、卷起并在凹凸不平的侵蚀面上沉积, 形成竹叶状砾屑(图 2)。这些砾屑呈扁平状, 大小不一, 磨圆度好, 分选性一般, 呈水平或近水平排列, 偶见垂直层面分布。砾屑层厚度10~20icm, 具不太清晰的正粒序。

风暴衰减期沉积自下而上发育块状层理段、交错层理段、波状层理段和平行层理段。块状层理段主要为中粒石英砂岩(图 2), 厚度约为30icm, 为理想的风暴沉积序列中的b段。风暴高峰期之后的较短时间内, 水体仍处于高能状态, 且此时没有受到风暴回流作用的影响, 水体中悬浮的较粗颗粒无序自由沉降, 形成块状层理段。

图 2 河南鲁山寒武系第二统辛集组底部的竹叶状砂质砾屑Fig.2 Flat-pebble conglomerates at the bottom of Cambrian Series 2 Xinji Formation in Lushan area, Henan Province

交错层理段是研究区辛集组风暴沉积的主要沉积单元(图 3), 厚度约为238icm, 岩性主要为青灰色、肉红色中厚层细粒含海绿石石英砂岩, 层间夹极薄层砂岩与泥岩互层, 是理想的风暴沉积序列中的c段。本段自下而上发育多次二级风暴沉积旋回(图 1), 其特征是下部为丘状交错层理、楔状交错层理、平行或波状层理段, 上部为发育大量生物扰动构造的平行或波状极薄层砂岩与泥岩互层段。二级风暴沉积旋回中砂岩层厚度向上逐渐变薄, 而极薄层砂岩与泥岩互层沉积逐渐增厚。丘状交错层理被认为是风暴事件的标志性层理, 形成于风暴的衰退期, 是风暴流表面的重力波在底部产生较强烈的摆动和多向底流共同作用的结果(Harms et al., 1975)。

图 3 河南鲁山寒武系第二统辛集组砂岩中的丘状交错层理Fig.3 Hummocky cross-stratification in sandstone of the Cambrian Series 2 Xinji Formation in Lushan area, Henan Province

平行或波状层理段主要由肉红色细粒石英砂岩组成, 厚度约为100icm, 是理想的风暴沉积序列中的d段(图 1-C), 是在风暴衰减后期水体能量较低的条件下, 受较弱的风暴回流影响而形成的。本段下部夹有1层薄层强烈生物扰动砂岩, 表明由于风暴的回流作用从滨岸带来充足的氧气和丰富的营养物质, 为生物的殖居提供了良好生长环境, 大量生物开始殖居, 甚至达到强烈扰动程度。本段中部发育1层球枕状变形构造, 被认为是由于风暴事件触发而形成的软沉积物变形(Chen and Lee, 2013)。本段上部为极薄层砂岩与泥岩互层段, 为风暴衰减期末期细粒悬浮物沉积的结果。

综上所述, 研究区辛集组底部发育的风暴沉积基本上是一个完整的风暴事件过程, Aigner(1982)理想风暴序列的abcd段均有出现, 缺失风暴过后正常天气条件下e段泥岩沉积。下部为风暴高峰期形成的竹叶状砂质碎屑, 岩性特征与母岩有明显区别, 结合其磨圆、分布特征, 可推测其为远端风暴带来的砂屑, 距风暴中心较远。上部为风暴衰减期形成的粒序层、丘状交错层理、波状层理和平行层理, 而丘状交错层理在风暴衰减期中多期次旋回, 自下而上逐渐减弱, 表明在早寒武世, 研究区辛集组形成于正常浪基面与风暴浪基面之间的浅海环境, 受风暴事件影响较为频繁。

4 遗迹化石类型与分布

研究区所发现的遗迹化石主要发育在丘状层理砂岩层面上以及极薄层泥岩与薄层砂岩互层层面上(图 4), 另外, 剖面中上部薄层砂岩中发育1层生物扰动构造(图 5)。遗迹化石有5个遗迹属7个遗迹种, 分别为Skolithos sp., Palaeophycus tubularis, Palaeophycus striatus, Taenidum sp., Gordia marina, Planolites montanus, Planolites beverleyensis

4.1 遗迹化石的类型

Gordia marina潜穴直径3~4imm, 延伸长度50~120imm, 表面光滑, 无分枝, 水平潜穴, 沿层面任意弯曲(图 4-B, 4-C), 但不呈蛇曲状(Fillion and Pickerill, 1990)。

Palaeophycus tubularis潜穴直径为3imm, 延伸长度20imm, 直或微弯曲, 表面光滑无饰, 无分枝, 具薄的衬壁, 潜穴填充物与围岩相同(图 4-A, 4-E)。

Palaeophycus striatus潜穴直径2~3imm, 延伸长度20~30imm, 直或微弯曲, 表面具有连续纵向的条痕, 无分枝, 可见相互重叠交叉, 具薄的衬壁(图 4-A)。该属与P. tubularis的区别是其具有连续纵向的条痕(Pemberton and Frey, 1982)。

Planolites beverleyensis潜穴直径10~12imm, 延伸长度50imm左右, 直或略弯曲, 表面光滑, 无分枝, 无衬壁(图 4-F)(Pemberton and Frey, 1982)。

Planolites montanus潜穴直径2imm左右, 延伸长度10~50imm, 略弯曲, 表面光滑无分枝, 无定向, 平行于层面分布, 相互交叉重叠, 无衬壁(图 4-E, 4-G)。该种与P. beverleyensisde 区别是其个体小, 呈曲线形或任意弯曲(Pemberton and Frey, 1982)。

Taenidium sp. 潜穴直径3~5imm, 延伸长度25imm, 亚圆柱状, 直或弯曲, 不分枝, 无衬壁, 有回填构造, 但缺乏纵向纹饰(图 4-A)。

Skolithos sp. 直径2~7imm, 垂向上仅有5~10imm, 垂直或近垂直分布, 潜穴壁光滑, 无衬壁, 填充物颜色较浅, 与围岩边界清晰(图 4-D)。

图 4 河南鲁山寒武系第二统辛集组风暴沉积中的遗迹化石Fig.4 Trace fossils in storm deposits of the Cambrian Series 2 Xinji Formation in Lushan area, Henan Province

4.2 遗迹化石的分布特征

根据Ekdale(1985)对风暴沉积中机会种(r-选择)遗迹化石和均衡种(K-选择)遗迹化石特征的总结, 结合Pemberton等(2001)机会和均衡遗迹化石的现代生态学解释, 可以把研究区发育的遗迹化石分为2类: 机会种(r-选择)遗迹化石Skolithos sp., 属Skolithos遗迹相; 均衡种(K-选择)遗迹化石, 包括Gordia marina, Palaeophycus striatus, P. tubularis, Planolites beverleyensis, P. montanus, Taenidium sp., 属Cruziana遗迹相。

Skolithos sp.主要发育在风暴作用衰减期形成的含平行层理砂岩中。由于风暴动荡作用, 造迹生物难以忍受底质表层的不稳定环境, 采取向下掘穴的生存策略来躲避恶化的环境而形成垂直潜穴, 是一种不受相控制、高度局限、低分异度的机会种(r-选择)遗迹化石(Ekdale, 1985)。研究区辛集组Skolithos sp.仅孤立分布在个别层面上, 不与其他遗迹化石共生, 反映出风暴期沉积速率高、环境不稳定、不断迁移的砂质底质不利于大多数造迹生物的殖居, 只有少量的喜沙悬食生物才能够在这种恶劣的环境中掘穴。Skolithos sp.仅保存5~10imm, 一方面说明频繁的风暴作用造成悬食生物无法长期在同一位置殖居, 另一方面说明其遭受到2次风暴削顶作用的影响, 潜穴的上部易被破坏而仅保存潜穴的底部。

研究区Cruziana遗迹相遗迹化石主要发育在风暴间歇期形成的极薄层砂岩与泥岩互层的层面上。风暴间歇期的环境稳定, 适宜造迹生物生活, 留下的遗迹化石具有均衡(K-选择)遗迹化石特点: 遗迹化石分异度高、丰度一般, 造迹生物采取高度专业化的行为方式(Ekdale, 1985)。研究区辛集组发育的遗迹化石主要以层面觅食迹和进食迹为主, 在同一层面可见多种大小不同的遗迹化石共生(图 4-A), 如Palaeophycus tubularis, P. striatus与具有蹼状构造的Taenidium sp.出现同一层面上, 也可见相互交叉重叠现象(图 4-B, 4-C, 4-G), 为不同造迹生物共同扰动留下的构造。在不同岩层的层面上扰动强度不同, 从100icm2的面积上分布1或2个个体至50个左右, 说明风暴作用过后生态环境条件在不同时期受到盐度、温度、含氧水平以及基底变化的影响而差异很大(Ekdale, 1985; Buatois and Mangano, 2011)。在辛集组的中上部, 发育1层生物扰动砂岩(图 5), 根据Taylor和Golding(1993)提出的生物扰动等级分类方案, 扰动等级达到5, 表明此时生态环境达到一个非常良好的状态, 大量生物广泛发育, 深度改造沉积底质, 形成难以分辨的生物扰动构造。尽管研究区Cruziana遗迹相遗迹化石较为丰富, 保存层位多, 但每一层的厚度均很薄, 一般只有2~5icm, 反映出频繁的风暴作用对Cruziana遗迹相均衡类造迹生物的掘穴活动影响很大, 造成该类生物殖居窗时间短, 缺乏对沉积底质的连续殖居。

图 5 河南鲁山寒武系第二统辛集组上段的生物扰动构造Fig.5 Bioturbated structures in the upper part of Cambrian Series 2 Xinji Formation in Lushan area, Henan Province

5 讨论
5.1 风暴沉积与遗迹化石的关系

生物殖居于沉积物表面之上或沉积物中, 因该活动与沉积环境(基底、盐度、温度、水体振荡、食物供应、含氧量等)密切相关, 故产生各种各样的遗迹化石(Ekdale, 1985; Buatois and Mangano, 2011)。自然条件下, 在稳定的可预测环境中发育均衡种(K-选择)遗迹化石, 其通常被限制在特殊的沉积相中, 分布广泛但很少有很高的丰度, 具有高分异度以及高度专业化的行为方式(进食类型); 而在多变的、不可预测的沉积环境中发育的机会种(r-选择)遗迹化石, 则不受沉积相的影响, 具有很高的丰度和低分异度, 空间上分布局限, 延续时间很短, 一般与事件沉积密切相关(Pemberton et al., 2001)。

研究区发育的遗迹化石受到风暴事件的控制, 风暴事件前后特征具有明显的不同。风暴高峰期由于水体强烈动荡, 造迹生物难以在此处生活。在风暴衰减期, 因水体仍然比较动荡, 导致多数生物仍然难以在频繁迁移的沙质基底生活, 只有个别机会种(r-选择)生物以向下垂向掘穴的方式保护自己而保存下来, 形成机会种遗迹化石(图 6-A)。若下次风暴来临间隔时间较短且风暴能量较强(图 6-①), 则机会种的垂直潜穴就被强烈的风暴完全剥蚀, 在丘状交错层理面之间没有任何潜穴保存下来(图 6-C); 若下次风暴作用能量中等(图 6-②), 则机会种的垂直潜穴仅被风暴侵蚀截切而使得潜穴底部保存下来, 但该潜穴只有数毫米深(图 6-D)。

图 6 受风暴侵蚀和沉积作用影响的浅海环境埋藏路径和遗迹化石的保存Fig.6 Taphonomic pathways of shallow-marine environments and preservation of trace fossils affected by storm erosion and deposition

在风暴间歇时间较长的情况下(图 6-③), 大量生物回归到沉积物表面殖居, 形成均衡种(K-选择)遗迹化石(图 6-B), 如研究区发育的均衡种遗迹化石多为表面漫游迹, 具有类型多样、弯曲、重叠等特征。若下次风暴作用较强烈(图 6-④), 其强烈的冲刷和淘蚀作用剥蚀了均衡种(K-选择)生物殖居的沉积物层, 破坏了先前形成的遗迹化石, 在2层风暴层之间没有留下任何遗迹化石痕迹(图 6-C); 若风暴作用能量中等(图 6-⑤), 风暴作用剥蚀了全部均衡种遗迹化石和部分机会种遗迹化石的上部, 仅留下机会种遗迹化石潜穴底部(图 6-D); 若风暴作用的能量较弱(图 6-⑥), 风暴作用对表层沉积物影响不大, 几乎所有沉积表面的遗迹化石都被保留下来(图 6-E), 形成单层的风暴沉积层, 遗迹化石个体完整, 数量和种类较多; 随着多期次的弱风暴作用旋回(图 6-⑦), 形成多层殖居层, 周期性重复, 甚至形成强烈生物扰动构造层(图 6-F), 看不到遗迹化石形态特征。

5.2 与其他风暴遗迹相的比较

造迹生物对突发性风暴沉积事件的反应是比较敏感的, 可形成不同风暴遗迹相(王约和龚一鸣, 1997)。Skolithos遗迹相代表高能浅水不稳定生态压力条件环境的产物, 而Cruziana遗迹相则主要产生在正常天气低能水动力条件的生态环境中。

研究区辛集组Skolithos遗迹相的机会种(r-选择)遗迹化石只有Skolithos sp., 发育在风暴沉积的丘状交错层表面, 垂向上仅有毫米级别的潜穴底部痕迹保留下来, 岩层表面上的分布密度不高。这主要是因为在滨浅海高能环境中, 由于风暴作用强烈, 砂质底质迁移频繁, 绝大多数造迹生物难以在此处生活, 只有极少数能抗御不断迁移的沉积底质的垂直滤食性潜穴才能在此殖居(王约和龚一鸣, 1997)。现代底栖生物的生态学研究也表明, 机会种能够对一个刚开放的或没有开发的生境迅速作出反应, 具有缺少均衡的居群规模、与密度无关的大量死亡、迅速增加丰度、较差的竞争能力、高度的扩散能力和高效的繁殖体系等特征(Grassle and Grassle, 1974; Pemberton et al., 2000, 2001)。机会种能够忍受严酷的生理条件, 适应恶劣的生活环境和改变它们的生活方式及觅食策略(Grassle and Grassle, 1974)而生存下来。寒武纪之后, 不同地史时期风暴期的机会种(r-选择)遗迹化石呈现潜穴深度增大、类型逐渐多样化趋势, 从单一垂直的食悬浮沉积物的底内滤食性动物的居住潜穴(如SkolithosArenicolites)到与水平或近水平分布的食沉积物、食悬浮物的底栖动物的居住、进食潜穴(如Dipolcraterion, Ophiomorpha, Palaeophycus, Chondrites)等共生(Pemberton and Frey, 1984; Pemberton et al., 2000, 2001)。研究区寒武系辛集组的机会种遗迹化石与寒武纪之后的底栖生物机会种相比有明显差异, 仅有1个属种, 缺乏寒武纪之后风暴期机会种遗迹化石的多样性, 且丰度也不高, 表明早寒武世后生动物的掘穴能力比较差, 造迹生物适应风暴等不稳定环境的能力较弱。

研究区辛集组的均衡种(K-选择)遗迹化石发育在极薄层泥岩与砂岩互层层面上, 主要以层面觅食、进食类型的Gordia marina, Palaeophycus striatus, P. tubularis, Planolites beverleyensis, P. montanus, Taenidium sp.为主, 单一岩层表面出现多种遗迹化石共生, 遗迹化石密度为中等水平。根据风暴沉积与遗迹化石之间的关系可以看出, 研究区风暴事件较为频繁, 周期较短, 单次风暴沉积序列并不完整, 缺少风暴停息期正常天气条件下的泥岩层沉积。均衡种(K-选择)遗迹化石主要发育在短暂的风暴间歇期, 这一时间段水体能量仍然较高, 虽然有较多均衡种回归生境, 但由于生物殖居窗口期短暂, 造迹生物还没来得及形成厚层的生物扰动层就被下一次的风暴作用所中断。在寒武纪之后所报道的均衡种遗迹化石多数发育在风暴之后的正常天气条件下, 水体能量较低, 这一稳定的生态环境适合大量造迹生物的生活, 遗迹化石种类可达数十种(Benton and Gray, 1981; Pemberton and Frey, 1982, 1984; 王约和龚一鸣, 1997; Gluszek, 1998), 造迹生物的生态习性也更加复杂化, 从居住、停息潜穴到进食、觅食、爬行、休息等多种方式共同存在, 从最初的食沉积物、悬浮物的进食策略演变为食沉积物、食悬浮物、食肉和食腐等多种进食策略, 潜穴结构从简单的单一无分支的二维空间特征到复杂的网状、有分支、有衬壁和蹼状构造的三维空间特征等, 生物掘穴能力逐渐增强, 生物扰动强度也不断加大, 如加拿大上白垩统Cardium组风暴停息期发育的均衡种遗迹化石(Pemberton and Frey, 1984; Pemberton et al., 2000, 2001)。而研究区均衡种(K-选择)遗迹化石主要发育在风暴间歇期而非风暴停滞后的正常天气环境, 风暴间歇期时间及生物殖居窗口期短暂, 不利于均衡种(K-选择)造迹生物的生活和遗迹化石的保存。

6 结论

1)河南鲁山寒武系第二统辛集组是一套浅海沉积的含磷含海绿石碎屑岩地层, 主要由中厚层石英砂岩及极薄层泥岩和砂岩互层组成, 发育粗粒滞留沉积、丘状交错层理、楔状交错层理、平行层理、波状层理及水平层理等构造, 由多次小规模的不完整风暴作用叠加成1次大规模的完整风暴事件沉积过程组成。

2)遗迹化石主要发育在辛集组的下部丘状交错层理段砂岩层面以及极薄层泥岩与薄层砂岩互层层面上, 包括风暴衰减期的Skolithos遗迹相机会种(r-选择)遗迹化石Skolithos sp. 和风暴间歇期的Cruziana遗迹相均衡种(K-选择)遗迹化石Palaeophycus tubularis, P. striatus, Taenidum sp., Gordia marina, Planolites montanus, P.beverleyensis

3)风暴衰减期的机会种(r-选择)遗迹化石以发育垂直居住潜穴为特征, 类型单一, 丰度也较低, 常被风暴作用侵蚀而难以保存或仅留下毫米级的潜穴。风暴间歇期均衡种(K-选择)遗迹化石以水平分布的进食、觅食潜穴为主, 遗迹分异度及丰度中等。这反映出在早寒武世后生动物的掘穴能力和适应恶劣环境的能力还比较低; 同时也表明频繁的风暴事件导致风暴间歇期时间及生物殖居窗口期短暂, 导致机会种(r-选择)垂直潜穴难以保存, 也不利于造成均衡种(K-选择)遗迹化石的发育。

作者声明没有竞争性利益冲突.

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