作者简介 梅冥相,男,1965年生,教授,博士生导师,主要从事沉积学和地层学研究工作。E-mail: meimingxiang@263.net。
几年来针对巴哈马现代文石鲕粒的持续性研究表明,微生物和细胞外聚合物质(EPS)在鲕粒的形成和发育中起着关键而重要的作用,从而产生了一个重要的认识,即: 鲕粒可以看作是“纹层状的有机沉积构造”并遵循着微生物岩体系的一些形成特征。但是,鲕粒30亿年的发育历史、多样化的产出环境、特征性的矿物构成和各种各样的沉积组构,确实赋予了鲕粒生长和形成机理的复杂性和神秘性,因为鲕粒在何处而且如何形成、以及鲕粒究竟记录着何种生物与非生物过程的许多问题还存在剧烈争论。来自于江苏徐州贾旺剖面苗岭统张夏组上部鲕粒滩相灰岩,由较为典型的方解石放射鲕粒所组成,表现出放射状、放射—同心状和泥晶质的沉积组构,而且在鲕粒核心、鲕粒皮层以及在鲕粒间的不规则团块或凝块的暗色泥晶质构成中高密度地保存着精美的葛万菌( Girvanella)化石,进一步表明了这些暗色泥晶构成代表着较为特征的光合作用生物膜,从而提供了一个苗岭世方解石海中放射鲕粒形成较为直接的微生物证据,以及与光合作用生物膜之间复杂的成因联系,因为葛万菌是相对较为肯定地类比于近代钙化织线菌( Plectonema)的丝状蓝细菌化石,尽管还可类比于现代的伪枝菌( Scytonema)。虽然形成放射状鲕粒皮层的放射纤维状方解石的沉淀作用确实不能解释为直接的微生物沉淀作用的结果,但是,这些放射鲕粒确实表现出光合作用生物膜诱发、滋养并促进了放射纤维状方解石皮层增生作用的重要证据,为拓宽“鲕粒谜”的阐释提供了一个较为重要的典型实例,而且还成为寒武纪苗岭世方解石海与后生动物辐射相耦合的蓝细菌繁荣的重要证据。
About the author Mei Ming-Xiang,born in 1965,graduated from China University of Geosciences(Beijing) and obtained his Ph.D. degree in 1993. Now he is a professor at School of Earth Sciences and Natural Resource,China University of Geosciences(Beijing),and is engaged in sedimentology and stratigraphy. E-mail: meimingxiang@263.net.
Recent continuous studies on the modern marine aragonite ooids in Bahama demonstrate that microbes and extracelluar polymeric substances(EPS)are very important in the formation of ooids,which results in an important scientific understanding, i.e. these ooids can be regarded as “laminated organic sedimentary structures”that own the formation characteristics of microbiolith systems. Nevertheless,the formation of ooids presents many mysteries and complexities caused by many reasons: (1)3.0 billion years’ development history;(2)diversified formation environments;(3)characteristic composition of minerals;(4)a variety of sedimentary structures. There are still many strong debates on where and how do these ooids form,and what kinds of biological and abiotic processes they record. The oolitic beach facies limestone found at the upper part of the Miaolingian Zhangxia Formation at the Jiawang section in Xuzhou city of Jiangsu Province are made of calcite,radiative oolites,which show radial,radial-concentric,and micritic sedimentary structures. Plenty of excellent Girvanella fossils are preserved in the core and cortex of these ooids,as well as the clump or clot among ooids,and the dark micrite that are composed of irregular agglomerate and clots. These dark micrite represent the characteristic photosynthetic biofilm,which provides the direct microbial evidence for the formation of radiate oolites in the Miaolingian calcite sea. Besides,the complex genetic relationships with the photosynthetic biofilm have been established because the Girvanella are the fossils of filamentous cyanobacteria that is similar with the recent calcified Plectonema and the modern Scytonema. Although the deposition of radial-fibrous calcite formed at the cortex of radiate oolites cannot be interpreted as the results of direct microbial precipitation,these radiate oolites present the important evidences that are possibly nourished by the photosynthetic biofilm which promotes the accretion of the cortex made up of radial and fibrous calcite in the Zhangxia Formation. Ultimately,our studies provide an important example for the further understanding of the “ooid dilemma”,which also provides an important evidence for the cayanobacterial bloom in the Cambrian Miaolingian calcite sea that is coincided with metazoan radiation.
鲕粒是砂级颗粒大小的球形到椭球形包覆颗粒, 直径常常小于2 mm, 而且常常形成于动荡的浅水环境(海洋和湖泊), 从而成为最为迷人的增生颗粒(Davies et al., 1978; Simone, 1981; Tucker and Wright, 1990; Flü gel, 2004)。自从Sorby(1879)提出鲕粒生长形成于像“ 雪球” 一样的机械过程的认识以来, 关于鲕粒形成机理的争论一直持续了几乎150年, 主要体现在鲕粒的有机成因(Fabricius, 1977)和无机成因(Davies et al., 1978)的剧烈争论, 这在早期的回顾之中得到了系统的总结(Bathurst, 1975; Simone, 1981)。
Tucker和Wright(1990)的重要认识, 即“ 将鲕粒完全归为物理成因似乎为时过早” , 意味着鲕粒形成的有机(或生物)过程的重要性; 随后, 在世纪之交, 一些针对鲕粒形成的有机(或生物)过程的研究相继出现, 包括: (1)生长在微生物席内特别是通过微生物沉淀作用形成的“ 底栖鲕粒” (Gerdes et al., 1994); (2)与硫酸盐还原反应造成的强烈的有机质降解作用相关联的有机矿化作用形成的犹他州大盐湖中罕见的现代文石放射鲕(Reitner et al., 1997); (3)富营养条件激发的放射纤维状方解石沉淀作用造成的放射鲕粒(Castanier et al., 1999); (4)特别的微生物组合形成的生物微球的钙化作用产生的鲕粒的雏形(Brehm et al. 2006); (5)细菌生物膜形成的巴哈马现代文石鲕粒的假说(Kahle, 2007)。但是, 基于地球化学和微组构观察所建立的巴哈马现代文石鲕粒形成于一个亚稳定而且过渡性矿物相的新的非生物成因模型(Duguid et al., 2010), 则强调了鲕粒形成与微生物活动不存在直接的联系, 而且非晶质钙碳酸盐沉淀作用形成的鲕粒皮层薄膜被设想为发生在颗粒的活跃阶段, 即发生在牵引与跳跃作用期间动荡的水流之中, 凭借此二氧化碳的脱气作用导致了碱度的增加以及随后的文石晶体围绕着颗粒的无机沉淀作用, 最终产生了鲕粒。
自从Duguid 等(2010)所提出的新的现代文石鲕粒形成的非生物成因模型之后, 基于新技术对巴哈马现代鲕粒深入的多学科研究, 近年来, 很多学者则强调了生物成因机制(微生物调节的有机矿化作用)在现代海相文石鲕粒形成中的巨大作用(Summons et al., 2013; Harris et al., 2019), 很明显不是基因控制的生物矿化作用(Perry et al., 2007; Dupraz et al., 2009; 梅冥相, 2012a), 主要包括: (1)微生物多样性的研究(Edgcomb et al., 2013); (2)功能基因多样性的研究(Diaz et al., 2014); (3)微生物活动的地球化学证据的研究(Diaz et al., 2015); (4)鲕粒中有机质来源的分子信号研究(O’ Reilly et al., 2017); (5)鲕粒形成的有机矿化作用的研究(Diaz et al., 2017); (6)鲕粒生长的(微生物)底栖过程的贡献(Mariotti et al., 2018); 等等。这些持续性的深入研究, 导致了Diaz和Eberli(2019)的一个精彩而富有智慧的高度总结, 将巴哈马现代文石鲕粒理解为纹层状的有机沉积构造而进一步认为是一种不同的微生物岩体系的新类型; 而且基于鲕粒滩分布的空间样式的研究(Rankey and Reeder, 2009, 2011, 2012; Harris et al., 2011, 2015, 2019)、鲕粒大小和形状演化的几何学模型(Trower et al., 2017; Sipos et al., 2018), 进一步总结出了现代海相文石鲕粒生长的旋转性旋回样式。
近年来, 更加深入的研究表明了鲕粒形成的有机过程尤其是微生物过程, 包括: (1)发育在澳大利亚南部的Nullarbor平原中新世沼泽相鲕粒的发现和研究(Cody and Noel, 2012), 强调了在表生背景之中这些球形纹层状颗粒的形成过程经历着土壤过程和微生物过程, 而且发现了细胞外聚合物质(EPS)、藻丝体、坡缕石和海泡石构成的纳米纤维微生物席主导了鲕粒皮层的微结构; (2)日内瓦淡水湖泊方解石鲕粒的研究(Plé e et al., 2010; Pacton et al., 2012), 表明了一个光合作用生物膜驱动鲕粒形成的本质性作用, 光合作用微生物不但增强了围绕着鲕粒核心的早期碳酸盐沉淀作用, 而且控制了瑞士日内瓦湖泊中的淡水鲕粒中的整个皮层的形成, 微生物细胞外聚合物质在钙化之前首先透矿化为非晶质镁硅酸盐(amMg-Si), 诸如硫酸盐还原细菌之类的异养微生物在EPS矿化之前不可能在EPS的降解作用中起着明显的作用, 从而与犹他州大盐湖的鲕粒形成存在着一些差异(Reitner et al., 1997); (3)铁质鲕粒(Salama et al., 2013)和磷酸盐鲕粒(Pufahl and Grimm, 2003)的研究, 也强调了这些鲕粒形成的复杂的微生物过程; (4)在现代热水环境中的铠甲式的海绵骨针代表的硅质构成, 发育在例外的而且还在活跃生长的现代铁质鲕粒沉积相之中的现象(Ferrettia et al., 2019), 增添了鲕粒形成的复杂性和神秘性; (5)在柴达木盆地更新世盐湖的碳酸盐鲕粒中, 发现了蓝细菌屏蔽紫外线的色素伪枝藻素的保存(Sun et al., 2019), 强调了鲕粒形成与光合作用之间的成因联系; (6)就像土壤过程和微生物过程形成的澳大利亚南部的Nullarbor平原中新世沼泽相鲕粒(Cody and Noel, 2012)那样, 鲕粒的生长不一定都发生在动荡水体之中, 在寒武纪叠层石(梅冥相等, 2011, 2015; 倪胜利, 2017)、凝块石(梅冥相等, 2019d; Mei et al., 2020)、均一石(梅冥相等, 2019c; 肖恩照等, 2020)中发现的“ 底栖鲕粒” (benthic ooid; Gerdes et al., 1994)的实例, 进一步证明了鲕粒产出环境的多样性和复杂的微生物成因。
地球上受古老的湖泊相微生物作用调节的方解石鲕粒, 可追索到27× 108年(Flannery et al., 2019); 最古老的海相碳酸盐鲕粒, 可追索到大约30× 108年(Siahi et al., 2017), 与最古老的湖泊相鲕粒一样, 这些古老的鲕粒中的有机质以及与微生物活动相关的元素(N、S、P)的空间分布, 被解释为生物诱发的成因证据。更有甚者, 科学家们已经特别注意到, 相比较于加勒比海发育较好的碳酸盐岩台地“ 鲕粒工厂” 而言(Reeder and Rankey, 2008; Harris et al., 2011; Swart et al., 2014; Purkis and Harris, 2016, 2017), 印度洋— 太平洋地区是第四纪较为突出而且缺乏鲕粒的地方, 代表着一个“ 鲕粒谜” (Rankey and Reeder, 2009), 尽管新发现对这个概念提出了挑战(Gallagher et al., 2018); 但是, 就像下列精妙的解释和论述那样, 即鲕粒、球粒和碳酸盐泥所组成大巴哈马滩, 现在是而且过去也可能是受到大气圈灰尘滋养的, 并且是受到撒哈拉沙漠提供的灰尘所滋养的, 因为大气灰尘促进了蓝细菌对大气圈氮气的固定作用(Swart et al., 2014), 从更加广泛而深入的视野阐释了鲕粒沉积代表的碳酸盐滩究竟发育在何处的一个可能的环境驱动力。所以, 鲕粒在何处而且如何形成、以及鲕粒究竟记录着何种生物与非生物过程的许多问题还在剧烈争论着而且成为一个永恒的研究主题(梅冥相, 2012b; Diaz and Eberli, 2019; Flannery et al., 2019; Harris et al., 2019); 因为鲕粒30× 108年的发育历史、多样化的产出环境、特征性的矿物构成和各种各样的沉积组构, 确实赋予了鲕粒生长过程与形成机理的复杂性和神秘性。
与显生宙最高的大气圈二氧化碳含量(Berner and Kothavala, 2001)、相对较低但是一直在上升(或者存在着大幅度增加; Large et al., 2019)的大气圈氧气含量(Berner et al., 2007; Campbell and Allen, 2008; Lenton et al., 2018)相对应的全球性温暖的气候(温室效应条件)和较为典型的方解石海(Sandberg, 1983; Hardie, 1996; Balthasar and Cusack, 2015; Kiessling, 2015; Vulpius and Kiessling, 2018), 可能造成了与后生动物辐射平行的微生物碳酸盐岩丰度在寒武纪— 早奥陶世的复苏和增加(Riding, 2006a; Riding et al., 2019), 而且促进和激发了大气圈二氧化碳分压实质上超过10 PAL阈值(Riding, 2006b; Kah and Riding, 2007)的普遍而且特别的(即不需要二氧化碳浓缩机制(CCM)所激发的)蓝细菌活体鞘的钙化作用(Riding, 2011)以及寒武纪方解石海中与后生动物辐射相平行的蓝细菌繁荣; 还需要强调的是, 就像Peters和Gaines(2012)所认为那样, 寒武系与前寒武系之间的巨型不整合面的形成, 可能是生物矿化作用进化以及在新元古代动物出现之后的生态和埋藏多样性的“ 寒武纪大爆发” 的驱动器, 同时也可能是寒武纪蓝细菌繁荣以及普遍的不需要借助于CCM机制的蓝细菌钙化作用的驱动器, 因为海水中的二价钙离子的浓度迅速地从新元古代上升到寒武纪期间的显生宙的最大值, 在促进后生动物的生物矿化作用(Perry et al., 2007; Dupraz et al., 2009; 梅冥相, 2012a)表征的寒武纪后生动物大爆发的同时也促进蓝细菌的钙化作用(Riding, 1991a, 1991b, 2006b, 2011)。所以, 在寒武纪的微生物碳酸盐岩(齐永安等, 2017; 梅冥相等, 2017, 2019a, 2019c, 2020b; Mei et al., 2020)、核形石(Liu and Zhang, 2012; Han et al., 2015; Wilmeth et al., 2015; 梅冥相等, 2019b, 2020a)与鲕粒(Liu and Zhang, 2012; 代明月等, 2014; 梅冥相等, 2020b)中较为普遍地发育着蓝细菌鞘的钙化化石。
来自于华北地台江苏省徐州市贾旺剖面苗岭统张夏组的鲕粒灰岩, 多为直径小于2 mm的放射鲕粒, 在鲕粒核心、鲕粒皮层以及鲕粒间的不规则状的暗色泥晶质团块或凝块中, 发现了高密度精美保存的、而且较为肯定地类比于近代钙化织线菌(Plectonema)的葛万菌(Girvanella; Riding, 1977, 1991a, 1991b, 2011)化石; 再者, 在生物膜中, 微生物生活在自我产生的高度水合的细胞外聚合物质(EPS; Decho, 2010; Decho and Gutierrez, 2017)的基质中, 使得生物膜成为地球上最成功的生命形式(Flemming and Wingender, 2010; Flemming et al., 2016), 而且光合作用蓝细菌是最成功地建造生物膜并构建微生物席(Gerdes, 2010; Stal, 2012; 梅冥相, 2014)的生物。科学家们的长期研究, 得出了一个较为经典的理念, 即镁含量还影响了鲕粒的形态学特征, 即具有同心状组构的文石鲕粒主要形成在文石海, 方解石放射鲕粒主要形成在方解石海(Sandberg, 1983; Wilkinson et al., 1985; Wilkinson and Given, 1986; Meister et al., 2011), 而且培养试验(Ries et al., 2008)也进一步证实了这一经典的理念。所以, 我们的发现和研究, 进一步说明了这些特别的暗色泥晶质组构代表着丝状蓝细菌所主导的光合作用生物膜的钙化作用残余物, 从而提供了一个光合作用生物膜诱发、驱动和促进方解石海(Sandberg, 1983; Wilkinson et al., 1985; Wilkinson and Given, 1986; Hardie, 1996; Balthasar and Cusack, 2015; Kiessling, 2015; Vulpius and Kiessling, 2018)中的方解石放射鲕粒形成较为直接的微生物作用证据, 为拓宽方解石海中特别的放射— 同心状以及泥晶质方解石放射状鲕粒复杂的形成机理的进一步了解以及“ 鲕粒谜” 的进一步阐释, 提供了一个极为宝贵而且较为罕见的实例, 而且这些特别的放射鲕还成为了解寒武纪期间与后生动物的寒武纪大爆发相平行的方解石海之中蓝细菌繁荣的重要证据。
华北地台在寒武纪接受沉积的时间较晚, 大致开始于寒武纪第二世晚期, 从南东向北西的逐渐海侵超覆在不同时代的前寒武纪地层之上, 在二者之间形成一个类似于北美地台(Peters and Gaines, 2012)的“ 巨型不整合面” (章雨旭, 2001)。所以, 在寒武纪华北地台形成一个特别的沉积序列(冯增昭等, 1990, 2004; Meng et al., 1997; Lee and Chough, 2011; 马永生等, 2017; 梅冥相等, 2017, 2019a, 2019b, 2019c, 2020a, 2020b; Woo et al., 2019; Mei et al., 2020): 从寒武纪第二世红层与碳酸盐岩混合沉积、经苗岭世鲕粒滩主导的碳酸盐盐台地序列变化到芙蓉世碳酸盐泥所主导的碳酸盐岩台地沉积序列。
华北地台的苗岭统(彭善池, 2009; Peng et al., 2012; 彭善池和赵元龙, 2018), 大致包括毛庄组、徐庄组、张夏组和崮山组。根据三叶虫化石带的年代地层学意义(彭善池, 2009; Peng et al., 2012), 张夏组对比于苗岭统(彭善池和赵元龙, 2018)鼓山阶的大部分到古丈阶的底部。江苏徐州贾旺剖面的张夏组, 组成一个淹没不整合面组成的层序界面(Schlager, 1989, 1998, 1999; Gó mez and Ferná ndez-Ló pez, 1994; 梅冥相, 1996, 2010, 2010; 马永生等, 2017; 梅冥相等, 2017, 2019a, 2019b, 2019c, 2020a, 2020b; 王龙等, 2018; Latif et al., 2018, 2019; Riaz et al., 2019a, 2019b)所限定的三级沉积层序, 还可以进一步划分为3个四级亚层序, 它们均以从陆棚相钙质泥页岩(图 1-a)向上变浅为块状鲕粒滩相灰岩(图 1-b)和块状均一石与树形石主导的微生物碳酸盐岩岩(图 1-c)的沉积相序列为特征。
1套厚度为31 m的块状鲕粒滩相灰岩(即本研究的关键层位)以及1套大约82 m厚的均一石与树形石主导的微生物礁灰岩(图 1), 构成了三级层序的强迫型海退体系域(Hunt and Tucker, 1992; Helland-Hansen and Gjelberg, 1994; 梅冥相和杨欣德, 2000; Schlager and Warrlichw, 2009; 梅冥相, 2010; Desjardins et al., 2012; Samanta et al., 2016; Mei and Liu, 2017)或晚期高水位体系域, 从而不符合经典的层序地层学模式(Mitchum et al., 1977; Vail et al., 1977)而符合Schlager和Warrlichw(2009)所倡导的下降阶段体系域模型, 表现为与较慢的侵蚀作用和基准面下降速率相对应的较高的沉积物生产作用, 而且进一步表征了一个较为特别的、常常发生在显生宙生物大灭绝时间之后的占据着热带工厂位置的浅水微生物泥丘工厂(Schlager, 2003), 类似于Pomar和Hallock(2008)的“ 自生泥晶” 工厂以及蕴含着微生物、泥晶或泥丘涵义的M-工厂(Reijmer, 2016; Michel et al., 2019)。再者, 在张夏组构成的三级沉积层序的强迫型海退体系域(晚期高水位体系域)的形成时期, 华北地台发育和大面积分布这一个面积大于100× 104 km2的鲕粒滩, 代表着寒武纪类型多样的碳酸盐岩台地类型中(Pratt et al., 2012)的一种新的碳酸盐岩台地类型(图 2-a), 即鲕粒滩主导着浅海碳酸盐陆架, 向海一侧为缓坡、向陆一侧为潮坪(马永生等, 2017; 梅冥相等, 2019a, 2020a, 2020b), 也不符合经典的威尔逊碳酸盐岩相模式, 尤其是威尔逊模式中的台地边缘颗粒滩相的相模式。
图 1-b中江苏徐州贾汪剖面张夏组的强迫型海退体系域(晚期高水位体系域)的块状鲕粒滩相灰岩, 直径小于2 mm的放射鲕粒是其基本构成(图 3-a至3-c), 块状构造是其最为基本的特征, 在主导性的放射鲕粒之中也见到同心纹层状组构(图 3-c)以及填充在鲕粒间的亮晶胶结物(图 3-b, 3-c)。在其中, 频繁的冲刷面以及填充在冲刷面之上的正粒序序列(一般为分布极为不连续的而且厚度为数厘米的序列), 说明了这些放射鲕粒不能完全归为低能的沉积, 就像经典的观念所长期认为的那样(Davies et al., 1978; Simone, 1981; Tucker and Wright, 1990; Flü gel, 2004; Siahi et al., 2017; Flannery et al., 2019)。所以说, 频繁的冲刷面表征的强烈潮汐流或风暴流的冲刷过程(图 3-a)以及明显的亮晶胶结(图 3-b, 3-c), 表明了这套厚度为31 m左右的放射鲕粒灰岩应该是高能沉积, 就像今天的巴哈马鲕粒滩中的文石鲕粒那样(Reeder and Rankey, 2008; Harris et al., 2011, 2015, 2019; Swart et al., 2014; Purkis and Harris, 2016, 2017; Diaz and Eberli, 2019)。还应该强调的是, 暗色或黑色的鲕粒(图 3-a, 3-b)以及这些放射鲕粒肉眼可见而且较为平滑的同心纹层组成的鲕粒皮层(图 3-c), 进一步表明了这一套厚度为31 m的鲕粒灰岩不完全由典型的放射鲕粒所组成, 蕴含着其他需要进一步研究和剖析的鲕粒类型。
如图 4所示, 徐州贾旺剖面张夏组上部块状鲕粒滩相灰岩的鲕粒, 主要由直径1~2 mm的放射鲕粒所组成, 主要表现为放射状、放射— 同心状、放射— 泥晶状的鲕粒组构(图 4-a, 4-b), 这些放射鲕的核心大多数不太明显, 但是, 一些鲕粒具有明显的暗色致密泥晶团块或凝块组成的鲕粒核心。鲕粒皮层由较为典型的放射纤维状方解石组成, 也见到相对较为平滑和断断续续的泥晶纹层组成鲕粒皮层, 放射纤维状方解石纹层的厚度相对较大(数十微米到数百微米), 在一些鲕粒中见到厚度相对较小(数微米至数十微米)的暗色泥晶质的纹层, 而且朝向鲕粒边缘的暗色泥晶质的纹层加厚, 从而产生了较为特别的同心状组构; 一些鲕粒的暗色泥晶质纹层构成的鲕粒皮层厚度相对较大(可以达到数百微米), 朝向鲕粒边缘暗色泥晶质纹层加厚并占据着主导。另外, 一些直径为数十微米(多为20~50 μ m)、具有明显的雾心亮边组构的砂糖状(菱形状)白云石晶体, 较高密度地发育在鲕粒的核心或皮层之中(图 4-c), 或者漂浮在鲕粒的暗色泥晶质皮层之中, 符合Choquette和Hiatt(2008)的“ 浅埋藏白云石胶结物” 的概念, 相似的现象曾经作为特别的蒸发— 白云石化作用的产物描述华北地台张夏组的放射鲕粒(郭芪恒等, 2018), 具有相似产出特征的砂糖状白云石晶体也发现在华北地台寒武纪的凝块石(梅冥相等, 2019b; Mei et al., 2020)以及叠层石(梅冥相等, 2019e)之中, 代表着一种对鲕粒的钙化作用具有特殊意义的矿物构成。这些泥晶皮层的鲕粒间表现为第1世代的放射纤维状方解石胶结物(Richter et al., 2011), 就像鲕粒中的砂糖状白云石晶体那样, 可能代表着极为特别的早期成岩作用过程。
那些在低倍显微镜下表现为暗色致密泥晶团块或凝块所构成的鲕粒核心(图 4; 图 5-c, 5-e), 多为形状极端不规则的暗色致密泥晶团块所组成, 直径可以达到毫米级别, 与鲕粒皮层之间的边界较为清晰, 从而成为方解石放射鲕粒皮层的生长基质; 在高倍显微镜下, 表现为高密度保存的缠绕状葛万菌(Girvanella)化石(图 5-a, 5-b, 5-d, 5-f, 5-g, 5-h; Riding, 1977, 1991a, 1991b), 紧接包覆着这样的核心的那些内部的鲕粒皮层, 以放射纤维状方解石皮层为主; 向外, 则变化为较薄(微米级别的)的泥晶质皮层与放射纤维状方解石皮层的交互而表现为同心状组构。在这些鲕粒核心的暗色致密泥晶质团块之中所见到的葛万菌化石, 为高度缠绕的丝状体所组成, 其直径为10 μ m左右, 长度可以达到毫米级别, 相对均匀而且较薄(1~2 μ m)的泥晶壁构筑和成型了这些丝状化石的基本形态, 这样的泥晶壁一向以更加强烈的暗色调而区别于填充在丝状体之间的泥晶, 所以, 从形态学特征上讲确实符合Nicholson和Etheridge(1878)的葛万菌(Girvanella)定义。
在图 5所示的这些放射鲕粒和放射— 同心状鲕粒, 明显表现为葛万菌丝状体构成的泥晶质核心的放射状方解石鲕粒, Maslov(1954)曾经将这样的放射鲕粒定义为努亚藻(Nuia), 命名的时候解释为蓝藻(现在已经修订为蓝细菌), 后来又被解释为绿藻, 作为一种生物亲和性总是存在着疑问的所谓的藻类化石被运用到今天(如Adachi et al., 2009; Han et al., 2015; Li et al., 2015)。但是, Spincer(1998)强调到, 作为一个专业术语, 努亚藻(Nuia)应该描述为“ 努亚藻(Nuia)鲕粒” , 所以, “ 努亚藻(Nuia)” 应该予以抛弃, Nuia实质上就是一种鲕粒, 而且代表了放射状方解石鲕粒在丝状钙化微生物如葛万菌碎片上的成核作用。作者采用Spincer(1998)的认识, 而且下文将要描述的鲕粒泥晶质皮层中的葛万菌也进一步支持这个认识。这些高密度保存着葛万菌丝状体化石构成的放射状方解石鲕粒的泥晶质核心, 形状极端不规则, 直径从数百微米到毫米级别, 相对较小的泥晶质核心形成正常的放射鲕粒(图 5-a, 5-b, 5-h), 1个较大的接近毫米级别的不规则拉长状的泥晶质核心与1个小型放射鲕粒一起产生了偏心鲕粒的形状(图 5-c, 5-d), 1个椭球型的暗色致密泥晶质核心组成1个较为典型的薄皮鲕粒并且在鲕粒外部产生同心状组构(图 5-e, 5-f); 这些高密度保存着丝状葛万菌化石的泥晶质的鲕粒核心, 与放射纤维状方解石构成的鲕粒皮层之间的界限有时候较为清晰(图 5-c至5-h), 就像图 5-a和5-b所示的那样不存在明显的边界。在高倍显微镜下, 可以观察到这些高密度保存着丝状葛万菌化石的泥晶质的鲕粒核心, 还发育着少量亮晶方解石而显示出非均质特征(图 5-b, 5-g)。
幸运的是, 在来自于徐州贾旺剖面张夏组放射鲕粒之中, 在低倍显微镜下也发现形态极端不规则的泥晶质鲕粒皮层; 在高倍显微镜下, 这些特别的暗色致密泥晶组成的鲕粒皮层也高密度保存的葛万菌化石(图 6; 图 7), 就像图 5所示的鲕粒核心那样。这些在高倍显微镜下表现为高密度保存着丝状葛万菌化石的鲕粒泥晶质皮层, 具有变化多样的保存样式: (1)不均匀而且不连续的鲕粒皮层, 厚度为数十微米至100 μ m左右, 嵌入在放射纤维状方解石鲕粒皮层之中(图 6-a, 6-b); (2)波状起伏而且较厚的(数百微米厚)暗色致密泥晶质皮层, 常常构成鲕粒的外部皮层(图 6-b, 6-e), 也形成鲕粒的内在皮层(图 7-a), 这样的鲕粒类似于前人所描述的皮壳粒(cortoid; 由建设性泥晶套所包覆的颗粒; Gerdes et al., 1994; Riding, 2002; Flü gel, 2004; Woods, 2013), 还有可能是肉眼可见的那些黑色鲕粒(图 3)在显微镜下的表现, 围绕着集中发育砂糖状白云石晶体的较大的鲕粒核心发育, 这些暗色致密泥晶质的鲕粒皮层在高倍显微镜下表现为更加清晰的高密度保存的丝状葛万菌构成(图 6-a, 6-c, 6-d, 6-f; 图 7-b, 7-c); (3)穿插着放射纤维状方解石鲕粒皮层的暗色致密泥晶质皮层(图 7), 这种较薄的(数微米至数十微米厚)泥晶皮层与放射纤维状方解石构成的而且也是较薄的鲕粒皮层(也是数微米至数十微米厚)交互产出而形成特别的同心状组构并发育在鲕粒的外部皮层之中(图 7-b, 7-c), 尽管在这样的泥晶薄膜状皮层之中丝状葛万菌化石不是那么清楚, 但是, 这样的同心状组构确实不同于文石鲕粒中被解释为文石晶体的切线状排列所产生的同心状组构的经典性概念(Davies et al., 1978; Simone, 1981; Tucker and Wright, 1990; Flü gel, 2004; Duguid et al., 2010; Siahi et al., 2017; Flannery et al., 2019)。
进一步观察表明, 在贾旺剖面张夏组上部的鲕粒灰岩之中, 也确实发育着皮壳粒(Gerdes et al., 1994; Flü gel, 2004; Woods, 2013)及其相关的过渡类型的颗粒(图 8), 建设性的泥晶套包覆着三叶虫化石碎片组成的颗粒核心是它们的基本特征; 这样的建设性泥晶套的厚度最大可以达到500 μ m, 最为特征的是这样的泥晶套也表现为由高密度保存的丝状葛万菌化石构成, 而且这些丝状葛万菌化石的直径为10 μ m左右, 长度可以达到毫米级别, 它们的长轴沿着核心缠绕状延伸(图 8-b至8-d); 在这样的颗粒外部边缘, 泥晶质之中还间插着放射纤维状方解石组成的不连续分布的纹层, 表现出同心状的泥晶— 放射状组构, 从而成为皮壳粒与放射鲕粒之间的过渡类型(图 8-a)。
与图 5所示的构成放射鲕粒核心的暗色致密泥晶质组构及其中的高密度保存的丝状葛万菌化石构成相似, 高密度保存着葛万菌化石的暗色致密泥晶质组构构成的鲕粒皮层还表现出建设性的泥晶套(Gerdes et al., 1994; Riding, 2002; Flü gel, 2004; Woods, 2013)的基本特征; 但是, 如果构成鲕粒核心的暗色泥晶质组构具有颗粒属性的话, 那么在图 6至图 8中所见到鲕粒(包括皮壳粒)的暗色致密泥晶皮层, 则明显表现为底栖生物膜的生长样式(Riding, 2002; Flemming and Wingender, 2010; Flemming et al., 2016)。
与鲕粒核心的致密泥晶团块或凝块(低倍显微镜下)中的高密度保存的丝状葛万菌化石(图 5)相似, 徐州贾旺剖面张夏组鲕粒, 在低倍显微镜下所表现出的致密泥晶质皮层(图 6-a, 6-e; 图 7-a; 图 8-a)中, 在高倍显微镜下(图 6-a至6-d, 6-f; 图 7-b, 7-c; 图 8-b至8-d)也发育着高密度保存的丝状葛万菌化石, 较为特征性地表现为松散或致密缠绕的、较薄的(1~2 μ m)暗色泥晶壁所成型的不分叉管状物或丝状体的物质体, 丝状体的直径为10 μ m左右, 长度多为数十微米至数百微米, 甚至可以达到毫米级别的长度(图 6-a至6-d; 图 8-b至8-d), 符合Nicholson and Etheridge(1878)的原始定义, 而且也符合葛万菌化石组合中的葛万菌的定义(Riding, 1991a, 1991b)。
在徐州贾旺剖面张夏组上部的鲕粒灰岩(图 1; 图 3)中的主导性放射鲕粒之间, 还发育着较为特别的而且是大大小小的暗色致密泥晶组成的团块或凝块(图 9)。在低倍显微镜下, 这些团块或凝块表现为特征性的暗色致密泥晶构成(图 9-a, 9-d), 形状多为极端不规则的长条状和拉长状, 长度最大可以达到5 mm(图 9-a), 大型的团块或凝块多为锯齿状或棱角状的边界, 最小的只有数百微米大小(图 9-f), 也表现为小型(数十微米大小)次球形或球形的颗粒(图 9-d, 9-f); 在高倍显微镜下, 与鲕粒核心(图 5)和鲕粒皮层(图 6; 图 7; 图 8)中的暗色致密泥晶构成相似, 这些鲕粒间的凝块或团块表现为更加特征性的高密度保存的丝状葛万菌物质体(图 9-b, 9-c, 9-e, 9-f); 这些丝状葛万菌, 与鲕粒核心(图 5)和鲕粒皮层(图 6; 图 7; 图 8)中的葛万菌一样, 共享着以下特征而符合Nicholson 和 Etheridge(1878)的原始定义, 而且也符合葛万菌化石组合中的葛万菌的定义(Riding, 1991a, 1991b): (1)致密缠绕而且不分叉的丝状体(或管状物); (2)丝状体的直径多为10 μ m左右, 有时可以达到20 μ m; (3)丝状体的长度多为数十微米至数百微米, 有时可以达到毫米级别的长度; (4)较薄的(1~2 μ m)暗色致密泥晶壁成型了化石的轮廓, 在高倍显微镜下表现出要比化石间的泥晶更暗的色调和更加致密的泥晶构成; (5)俯卧式的生长样式。在这些较为特征地产出为松散或致密缠绕的较薄的(1~2 μ m)暗色泥晶壁所成型的不分叉管状物或丝状体的物质体之中, 就像在鲕粒核心(图 5-a, 5-b, 5-d, 5-f, 5-g)、鲕粒皮层(图 6-a至6-d, 6-f; 图 7-b, 7-c; 图 8-b至8-d)一样, 在高倍显微镜下总是出现一些菱形的黑色小点(1~2 μ m或更小)(图 9-b, 9-c, 9-e, 9-f), 代表着具有特殊意义的黄铁矿晶体的可能残余物, 就像在这些放射— 泥晶质鲕粒中见到的特别的砂糖状白云石晶体那样(图 4-c; 图 5-h)。
尽管笼统地把葛万菌(Girvanella)作为一个属, 还应该进一步描述为各种各样的种, 尽管这样的研究已经超出了本研究的范围而有待于今后继续调查和研究并求教于古生物学家, 但是, 那些相对较粗的缠绕状而且相对较粗的丝状体化石(图 8-b至8-d)可能应该描述为Girvanella kasakiensis, 其余相对较细的丝状体化石大致可以归为Girvanella problematica(Liu et al., 2016)。将葛万菌理解为一个属, 并进一步识别出种, 虽然代表着科学家们对自然现象艰苦探索的良苦用心, 但是术语“ 葛万菌(Girvanella)” 确实反映了时代性的知识状态, Nicholson和Etheridge(1878)命名葛万菌的时候就把它当成有孔虫来描述, Bornemann(1886)首次认识到它的蓝细菌属性, 而且Pollock(1918)首次将其识别为钙化的鞘; 实际上, 就是蓝细菌本身, 要进行一个扎实的分类还需要进一步的工作(Mohr et al., 2011)。因为这样较薄的(1~2 μ m)暗色致密泥晶壁成型的丝状葛万菌化石代表着特别的化石化作用(鞘的钙化作用)而且明显受到成岩作用破坏和改造, 并非完全代表着生物体本身(Riding, 1991a, 1991b)。需要强调的是, 这些葛万菌化石(图 6至图 9)属于葛万菌组合(丝状而且不分叉的组合; Riding, 1991a, 1991b)中的最具有代表性的类型, 因为葛万菌组合的化石还包括束线菌(或细植菌; Subtifioria, 直线状的和电缆线状的)、环绕菌(Obruchevella, 线圈状环绕的)以及拉祖莫夫菌(Razumovskia; 柔软的、纤细的而且为卧伏式的细丝体)(Riding, 1991a, 1991b), 而且在华北地台寒武纪的凝块石(梅冥相, 2019d; Mei et al., 2020)和核形石(梅冥相, 2019a, 2020a)中还见到类似于葛万菌、但是确实是非缠绕的丝状蓝细菌鞘化石(可以类比于现代第谷菌(Tychonema; De los Rí os et al., 2015)的新的化石类型, 即缺乏相应的化石名称的新类型)。
不管是构成鲕粒核心(图 5)、鲕粒皮层(图 6; 图 7; 图 8)还是在鲕粒间的团块或凝块(图 9)中的暗色致密泥晶组构, 高密度保存的丝状葛万菌化石, 属种确实很单调, 其原因还有待于进一步的思考和调查。
就像图 4-c中所示的鲕粒间最为特别的放射纤维状方解石胶结物那样, 在徐州贾旺剖面张夏组上部的鲕粒灰岩的主导性放射鲕粒之中, 还发育着较为特别的暗色致密泥晶胶结物(图 10-a; 图 4-a, 4-b)。在局部, 这些暗色致密泥晶胶结物成为鲕粒灰岩的主导性构成, 在其中漂浮状产出着放射鲕粒, 并见到较多的三叶虫化石(图 10-a); 同时, 在这样的暗色致密泥晶胶结物集中发育的地方, 还见到形态极端不规则、大小不一的(数十微米至200 μ m)窗格状构造, 这样的窗格状构造多为典型的亮晶方解石胶结物所填充, 与曾经在寒武纪的核形石(Wilmeth et al., 2015; 梅冥相等, 2019a, 2019b)、以及叠层石(梅冥相等, 2019e)中见到的窗格状构造较为相似。再者, 在高倍显微镜下, 这样的暗色致密泥晶胶结物中还见到高密度保存着丝状葛万菌化石的长条状和棱角状的凝块(图 10-b, 10-c), 与特别的窗格状构造一起, 意味着这些暗色致密泥晶胶结物特别的成因过程和沉淀作用机制。
江苏徐州贾旺剖面的张夏组, 1套厚度为31 m的放射鲕粒所主导的鲕粒滩相灰岩, 与1套厚度为82 m左右的树形石和均一石主导的微生物礁灰岩(图 1), 构成了三级沉积层序的强迫型海退体系域(或晚期高水位体系域; Hunt and Tucker, 1992; Helland-Hansen and Gjelberg, 1994; 梅冥相和杨欣德, 2000; Schlager and Warrlichw, 2009; 梅冥相, 2010; Desjardins et al., 2012; Samanta et al., 2016; Mei and Liu, 2017), 代表着一个较为特别的海平面(或基准面)下降阶段的沉积记录(Schlager and Warrlichw, 2009; 梅冥相, 2010; Mei and Liu, 2017); 由于在这一套鲕粒滩相灰岩的主导性构成的放射鲕粒之中, 在鲕粒核心(图 5)、鲕粒皮层(图 6至图 9)以及在鲕粒间的团块或凝块(图 9)的暗色致密泥晶构成之中高密度保存着丝状葛万菌化石, 从而为这些方解石放射鲕粒的生物成因机制尤其是微生物成因机制提供了较为直接或重要的证据, 所以从微生物方解石放射鲕粒到微生物礁, 代表着一个特别的光养碳酸盐工厂(Schlager, 2003; Pomar and Hallock, 2008; Reijmer, 2016; Michel et al., 2019; 颜佳新等, 2019), 即占据着热带工厂位置的浅水微生物泥丘工厂(Schlager, 2003), 类似于Pomar和Hallock(2008)的“ 自生泥晶” 工厂以及蕴含着微生物、泥晶或泥丘涵义的M-工厂(Reijmer, 2016; Michel et al., 2019)。尽管经典而传统的观念认为, 放射鲕粒被解释为形成于高镁方解石而且多形成于低能环境(Davies et al., 1978; Simone, 1981; Tucker and Wright, 1990; Reitner et al., 1997; Flü gel, 2004; Woods, 2013; Siahi et al., 2017; Flannery et al., 2019; Diaz and Eberli, 2019); 但是, 这些直径小于2 mm的放射鲕粒所主导的张夏组强迫型海退体系域的块状鲕粒灰岩, 频繁发育的冲刷面(图 3-a)以及主导性的亮晶胶结(图 3; 图 4), 还是表明了这些块状放射鲕粒灰岩应该属于高能沉积; 由其所表征的分布面积大于100× 104 km2的大型鲕粒滩复合体(图 2-a), 不但代表了一种鲕粒主导的碳酸盐岩台地类型发育在华北地台的苗岭世(马永生等, 2017; 梅冥相等, 2019a, 2020a, 2020b), 类似于今天巴哈马台地的鲕粒砂滩复合体(Rankey and Reeder, 2009, 2011, 2012; Harris et al., 2011, 2015, 2019), 而且这种向上生长逐渐增强而与较高的沉积作用速率相响应的沉积作用样式(图 1)本身, 还成为一个指向光合自养新陈代谢作用的生物沉积作用特征(Rameil et al., 2010; Schmitt et al., 2019)。如此壮观的沉积学现象, 可能得益于寒武纪较高的大气圈二氧化碳含量(Berner and Kothavala, 2001)和一直上升的大气圈氧气含量(Berner et al., 2007; Campbell and Allen, 2008; Lenton et al., 2018; Large et al., 2019)控制下的方解石海(Sandberg, 1983; Hardie, 1996; Balthasar and Cusack, 2015; Kiessling, 2015; Vulpius and Kiessling, 2018)的滋养和促进; 同时, 还得益于寒武系与前寒武系之间的巨型不整合面所蕴含的长时间风化作用造成的海水中的二价钙离子的浓度迅速地从新元古代上升到寒武纪期间的显生宙的最大值的海水化学条件的变化, 这可能成为生物矿化作用(Perry et al., 2007; Dupraz et al., 2009; 梅冥相, 2012a)进化以及在新元古代动物出现之后的生态和埋藏多样性的“ 寒武纪大爆发” 的驱动器, 同时也可能是寒武纪蓝细菌繁荣以及普遍的不需要借助于CCM机制的蓝细菌钙化作用的驱动器(Riding, 1991a, 1999b, 2006b, 2011)。另外, 鲕粒的葛万菌核心(图 5)和葛万菌皮层(图 6; 图 7; 图 8)间接地表明, 尽管与巴哈马现代文石鲕粒在矿物构成上存在着巨大的差异, 但是这些来自于徐州贾旺剖面张夏组的方解石放射鲕粒, 就像现代的巴哈马文石鲕粒那样, 也可以看作是“ 纹层状的有机沉积构造” 并遵循着微生物岩体系的一些形成特征(Diaz and Eberli, 2019)。
那些在鲕粒核心(图 5)、鲕粒皮层(图 6至图 9)以及在鲕粒间的团块或凝块(图 9)的暗色致密泥晶构成之中高密度保存的丝状葛万菌(Girvanella)化石, Riding(1977)将其类比于现代或近代织线菌(Plectonema)的钙化鞘化石, 这样的解释相对较为肯定而且一直沿用至今(Riding, 1991a, 1991b, 2011; Liu and Zhang, 2012; Liu et al., 2016; 梅冥相等, 2017, 2019a, 2019b, 2019c, 2019d, 2020a, 2020b; Mei et al., 2020), 尽管类似于葛万菌(Girvanella)的缠绕状丝状蓝细菌鞘化石还被类比于现代的伪枝菌(Scytonema; 齐永安等, 2017); 因此, 可以较为肯定的是, 这样的葛万菌化石确实代表着丝状蓝细菌鞘的钙化作用残余物。这些丝状蓝细菌鞘化石, 常常具有1个厚度均匀(1~2 μ m)的暗色泥晶壁, 这样的暗色泥晶壁可能代表着丝状蓝细菌鞘的活体钙化作用残余物, 而且代表着一个直接与大气圈二氧化碳浓缩作用机制(CCMs)相联系的生态生理学机制(Kah and Riding, 2007; Riding, 1991a, 1991b, 2011), 内部被亮晶方解石交代的管可能是蓝细菌细胞列(香毛簇)的降解作用残余物(Riding, 1991a, 1991b, 2011), 这种蓝细菌活体鞘的钙化作用成型了葛万菌化石的基本轮廓。所以说, 张夏组上部方解石放射鲕粒的核心(图 5)、皮层(图 6; 图 7; 图 8)、鲕粒间大大小小的不规则团块或凝块(图 9)中, 那些在低倍显微镜下表现为暗色致密泥晶构成的沉积组构(图 4; 图 5-a, 5-c, 5-e; 图 6-b, 6-e; 图 7-a; 图 8-a; 图 9-a, 9-d), 在高倍显微镜下则表现为高密度保存的丝状葛万菌化石组成的物质体或菌落(图 5-a, 5-b, 5-d, 5-f至5-h; 图 6-c, 6-d, 6-f; 图 7-b, 7-c; 图 8-b至8-d; 图 9-b, 9-c, 9-e, 9-f), 代表着较为典型的光合作用生物膜(Riding, 2002; Flemming and Wingender, 2010; Flemming et al., 2016)的钙化作用残余物。还需要强调的是, 那些没有明显表现出丝状葛万菌化石的放射鲕粒中的泥晶纹层产生的同心状组构(图 4), 就像陈百兵等(2019)基于超微组构对放射鲕粒中的泥晶方解石残余物的微生物成因(蓝细菌死亡之后的灰泥化)的解释那样, 也就像宋文天和刘建波(2020)强调在放射鲕粒皮层中的同心状组构那样, 间接地表明了放射鲕粒中残留的那些更薄的(微米级别的)暗色方解石泥晶薄膜, 也应该属于光合作用生物膜的钙化作用残余物。
因此, 可以进一步肯定的是, 光合作用生物膜在驱动方解石质放射鲕粒的形成和生长作用过程之中, 起着本质性作用; 这些光合作用生物膜构成的高密度保存着丝状葛万菌化石的暗色致密泥晶主导的鲕粒皮层(图 6-c, 6-d, 6-f; 图 7-b, 7-c; 图 8-b至8-d; 图 9-b, 9-c, 9-e, 9-f), 从矿物组成上讲, 类似于今天的日内瓦淡水湖泊中的光合作用生物膜诱发的方解石鲕粒(Plé e et al., 2010; Pacton et al., 2012)的泥晶方解石鲕粒皮层的形成与增生作用; 但是, 日内瓦淡水湖泊鲕粒皮层不存在放射鲕粒组构, 又与贾旺剖面张夏组上部的方解石质放射鲕粒形成较为明显的差异。紧接着葛万菌主导的光合作用生物膜核心的放射纤维状方解石的沉淀作用(图 5-a, 5-h)以及与葛万菌主导的鲕粒泥晶皮层交互的放射纤维状方解石鲕粒皮层(图 5-a, 5-c至5-g; 图 7; 图 8-a), 尽管其确切机制还需要进一步调查, 但还是反映了在富有机质和富营养物条件下放射纤维状方解石的沉淀作用特征(Castanier et al., 1999; Richter et al., 2011), 就像图 4-b所示的鲕粒间的放射纤维状方解石胶结物的形成所要求的类似机制那样, 组构上的相似性表明它们的形成类似于犹他州大盐湖中的现代文石放射鲕粒的鲕粒皮层的增生作用(与有机质的异养细菌(如硫酸盐还原细菌)降解相关联的有机矿化作用; Reitner et al., 1997), 而且这样的富集有机质和营养物的微环境正是得益于光合作用生物膜的发育。再者, 这些以高密度保存着丝状葛万菌化石为特征的光合作用生物膜, 明显表现出不同的生长和发育样式: (1)那些形成鲕粒皮层的光合作用生物膜(图 6; 图 7; 图 8), 表现为底栖生长的特征, 表明了这些鲕粒形成作用之中的底栖过程的贡献, 类似于Mariotti等(2018)所强调的现代巴哈马文石鲕粒形成的底栖过程的贡献, 就像图 10所示的那些鲕粒间的最为特别的泥晶胶结物可能代表着底栖生物膜或微生物席的钙化作用残余物那样; (2)那些构成鲕粒核心(图 6)以及组成鲕粒间的凝块或团块(图 9)的光合作用生物膜的残余物, 有可能曾经是漂浮在水柱之中, 类似于Decho和Gutierrez(2017)定义和描述的“ 海雪” (即有机胶状物和细胞的大型聚合体)的钙化作用残余物, 从而成为寒武纪方解石海中蓝细菌繁荣的坚强证据。因此, 来自于贾旺剖面张夏组鲕粒灰岩中的放射鲕粒, 可以推测为发生在悬浮作用期间得到光合作用生物膜及其相关的海雪所滋养和诱发的放射纤维状方解石沉淀作用以及发生在底栖过程之中光合作用生物膜的生长的综合作用结果, 进一步表明了这些鲕粒的生长也经历了一系列动荡与停息阶段的交互作用过程(Rankey and Reeder, 2009, 2011, 2012; Harris et al., 2011, 2015, 2019; Trower et al., 2017; Sipos et al., 2018; Diaz and Eberli, 2019)。
尽管科学家们的长期研究已经得出了一些重要的科学理念, 包括: (1)作为关键的原始生产者并通过分泌巨量的细胞外聚合物质(EPS), 蓝细菌是最为成功的造生物膜(Flemming and Wingender, 2010; Flemming et al., 2016)并组建成微生物席(Gerdes et al., 1994; Gerdes, 2010; 梅冥相, 2014)的光合自养生物(Decho, 2010; Mohr et al., 2011; Riding, 2011; Stal, 2012), 因为蓝细菌之类的原核生物能够在较长的埋藏事件中存活和恢复(Kromkamp et al., 2007); (2)细菌生物膜是嵌入在自我生产的细胞外聚合物质(EPS)中的微生物群落, 而且生物膜是地球上最成功的生命形式(Flemming and Wingender, 2010; Flemming et al., 2016), 进一步支持了那些高密度保存着丝状蓝细菌化石的暗色致密泥晶质组构(图 5至图 10)确实代表着光合作用生物膜; (3)蓝细菌不但占据着底栖底质而且还可以漂移或漂浮在水柱中, 它们对无机碳的光合作用吸收能够激发碳酸钙的沉淀作用, 而且这种钙化作用能够在保存为叠层石与凝块石的底栖生物席中产生丝状微化石(Riding, 2011), 所以, 在方解石放射鲕粒的核心(图 5)与皮层(图 6; 图 7; 图 8)以及在鲕粒间的团块或凝块(图 9)中的暗色致密泥晶组构中的丝状葛万菌化石的高密度精美保存, 为了解这些方解石放射鲕粒的微生物成因机制提供了较为直接和重要的证据; (4)2个因素直接影响着蓝细菌钙化作用, 这2个因素是周围水体的饱和作用状态以及无机碳的光合吸收机制(Riding, 2006b, 2011), 曾经认为当二氧化碳下降到10 PAL的时候将有利于CCM机制的发育而促进蓝细菌钙化作用(Riding, 2006b; Kah and Riding, 2007), 但是, 寒武纪高于25 PAL的大气圈二氧化碳水平之下普遍发育的可能的活体鞘钙化作用成型的图 5至图 10所示的丝状葛万菌化石, 又成为一个特例(Riding, 2011); (5)就像微生物席那样(Stal, 2012), 钙化作用无疑也是微生物膜保存和固化所必需的, 微米级别的微生物膜及其所组建的毫米级别的微生物席的钙化作用是一个还没有得到完全了解的作用过程(Dupraz et al., 2009, 2011)。因此, 我们还是不能够简单地将张夏组上部光合作用生物膜主导和诱发的方解石放射鲕粒, 直接理解为蓝细菌的建造物, 也不能理解为光合作用生物膜直接的建造物, 因为并非所有蓝细菌所主导的微生物膜或微生物席均能够钙化, 而且今天的绝大多数微生物膜或微生物席确实没有形成坚硬的岩石(Stal, 2012); 因此, 那些构成方解石放射鲕的放射纤维状方解石皮层的沉淀作用, 实际上就代表着一个还没有得到完全了解的碳酸盐沉积学老问题(Richter et al., 2011), 可能与光合作用生物膜产生的较为特别的新陈代谢微环境尤其是碳酸盐碱度的局部提升(Bissett et al., 2008)存在着关联。
徐州贾旺剖面上部的方解石放射鲕的形成, 确实经历了复杂的钙化作用机制及其相关物理和化学作用过程, 它们包括: (1)蓝细菌鞘可能的活体钙化作用(Riding, 2006b; Kah and Riding, 2007; Riding, 1991a, 1991b, 2011), 它可能首先发生并成型了图 5至图 10中所示的丝状葛万菌化石, 这是第1个层次的钙化作用, 而且发生在高于25 PAL的大气圈二氧化碳水平之下的寒武纪较为典型的方解石海之中的1个特例; (2)光合作用生物膜的钙化作用, 不管是在鲕粒核心(图 5-a, 5-b, 5-d, 5-f, 5-g)、鲕粒皮层(图 6-a至6-d, 6-f; 图 7-b, 7-c; 图 8-b至8-d)还是在鲕粒间的团块或凝块(图 9-b, 9-c, 9-e, 9-f)之中, 这些高密度保存着丝状葛万菌化石的暗色泥晶基质表征的光合作用生物膜之中, 在高倍显微镜下总是出现一些菱形而且稀疏分布的黑色小点(1~2 μ m或更小), 可能代表着硫酸盐还原反应的残余物(Siahi et al., 2017; Rickard et al., 2017), 说明了这些光合作用生物膜的钙化作用与硫酸盐还原细菌造成的硫酸盐还原反应存在着成因联系, 从而进一步表明了在微生物席内碱度发动机(Gallagher et al., 2012)和细胞外聚合物质(Decho, 2010; Tourney and Ngwenya, 2014; Flemming et al., 2016; Decho and Gutierrez, 2017)构成的有机基质这2个关键要素的紧密耦合, 卷入了碳酸盐矿物的原地沉淀作用并钙化了这些光合作用生物膜, 尽管还可能包括了类似于日内瓦淡水方解石鲕粒的泥晶皮层形成的蓝细菌光合作用期间所诱发的碳酸盐沉淀作用(Plé e et al., 2010; Pacton et al., 2012), 这一作用机制似乎更像犹他州大盐湖中的文石放射鲕粒皮层的增生作用机制(Reitner et al., 1997); (3)与放射纤维状方解石的沉淀作用相关的钙化作用, 光合作用生物膜提供的微环境以及寒武纪苗岭世蓝细菌繁盛的海洋中可能充满着的EPS有机基质贡献的海雪(Decho and Gutierrez, 2017), 为放射纤维状方解石(Richter et al., 2011)的沉淀作用提供了富集有机质和营养物的环境条件, 就像Castanier等(1999)所强调的那样, 也就像图 4-b所示的张夏组鲕粒之间的放射纤维状方解石胶结物那样, 放射纤维状方解石的沉淀作用所表征的钙化作用产生的鲕粒皮层、与光合作用生物膜的钙化作用形成的泥晶基质鲕粒皮层之间的交互作用最终成型了张夏组上部鲕粒较为典型的放射状、放射— 同心— 纹层状组构(图 4至图 8), 而且这样的同心状组构确实不能理解为像文石同心鲕粒(Davies et al., 1978; Simone, 1981; Tucker and Wright, 1990; Reitner et al., 1997; Flü gel, 2004; Woods, 2013; Siahi et al., 2017)所要求的文石晶体的切线状排列的结果, 因为这些鲕粒的同心状组构是高密度保存着葛万菌化石的光合作用生物膜钙化作用残余物构成的泥晶纹层与放射纤维状方解石纹层的交互作用的结果, 而且相对平滑的纹层可能更多形成于鲕粒的悬浮与底栖过程的磨损作用; (4)可能经历过的镁— 硅酸盐矿物相的光合作用生物膜的矿化作用所表征的钙化作用, 表现在鲕粒中尤其是在那些暗色泥晶质核心和皮层中发育的砂糖状白云石晶体(图 4-b, 5-h; 图 5-h; 图 6-b, 6-e), 尽管可能属于浅埋藏的白云石胶结物(Choquette and Hiatt, 2008)的范畴, 而且可能代表着微生物席(或生物膜)内富有机质成岩微环境中的白云石沉淀物(Roberts et al., 2013; Gregg et al., 2015), 更有可能代表着构成微生物膜的细胞外聚合物质(EPS)基质在钙化作用之前曾经经历过的镁— 硅质矿物相的有机矿化作用残余物(Pacton et al., 2012; Cody and Noel, 2012; Kruse and Reitner, 2014; Burne et al., 2014; Perri et al., 2018), 从而代表着一种特别的有机白云石类型(Mazzullo, 2000; 梅冥相, 2012c), 即在微生物席(或生物膜)钙化作用之后以及在后来的成岩作用期间形成的白云石残余物(Kruse and Reitner, 2014; 梅冥相等, 2019b, 2019c, 2019d, 2019e; Mei et al., 2020)。
尽管还存在很多细节问题需要进一步调查和研究, 但是, 徐州贾旺剖面张夏组上部高能鲕粒滩相灰岩中主导性的放射鲕粒, 在鲕粒核心(图 5)、鲕粒皮层(图 6; 图 7; 图 8)以及鲕粒间的团块或凝块(图 9)中发现的光合作用生物膜组构, 尤其是这样的组构之后高密度保存着可以类比于近代织线菌的丝状葛万菌化石, 确实提供了较为重要的鲕粒形成的微生物成因证据, 包括更加复杂的放射纤维状方解石的沉淀作用形成的鲕粒皮层(图 6; 图 7; 图 8)以及鲕粒间的胶结物(图 4-b)的形成。需要特别强调的是, 放射鲕粒的放射纤维状方解石皮层的沉淀作用确实是一个无机过程, 尽管受到光合作用生物膜的滋养和激发(Castanier et al., 1999; Richter et al., 2011), 但是, 其确切形成机理还有待于科学家的进一步研究。
对于徐州贾旺剖面上部块状鲕粒滩相灰岩中的放射鲕粒, 放射纤维状方解石构成是其最为基本的特征; 但是, 高密度保存着葛万菌(Girvanella)化石的暗色致密泥晶组构, 由于葛万菌(Girvanella)相对较为肯定地类比于近代的织线菌, 所以这样的暗色致密泥晶组构就可以较为肯定地归为光合作用生物膜的钙化作用残余物。这样的光合作用生物膜的钙化作用残余物, 不但以颗粒的而且以可能代表着曾经漂浮在水柱中的海雪的形式构成了放射鲕粒的核心, 而且还构成了鲕粒间的葛万菌团块或凝块; 同时, 这样的光合作用生物膜组构还形成了放射鲕粒的泥晶质皮层, 从而表现为底栖生长的光合作用生物膜的属性; 所以说, 这样的泥晶质鲕粒皮层的增生作用, 与日内瓦现代淡水湖泊中的与光合作用存在着直接联系的方解石泥晶鲕粒的形成机制存在着相似性。尽管矿物构成存在着差异, 还是与现代文石鲕粒共享着以下2个方面的基本特征, 包括: (1)鲕粒可以看作是“ 纹层状的有机沉积构造” 而遵循着微生物岩体系的一些形成特征; (2)鲕粒形成与成型总体性的样式符合“ 旋转性旋回的样式” 。需要强调的是, 这些方解石鲕粒的放射纤维状方解石构成的鲕粒皮层的增生作用, 确实偏离晶体生长的理论, 尽管确切的沉淀作用机理还需要进一步研究, 但还是表现为受到富集有机质和营养物环境的控制, 因为在这样的环境下有机矿物聚集体具有特别差的晶体结构而被奢华的生物过程所掩盖, 最终生长出放射鲕粒皮层的特殊组构, 这一点类似于犹他州大盐湖中与硫酸盐还原反应相关的文石放射鲕粒的生长机理, 而造成营养物与有机质富集的环境的主因可能是漂浮在寒武纪方解石海中的海雪(即蓝细菌光合作用生物膜的有机胶状物和细胞的大型聚合体)。
更为重要的是, 就像钙化作用是微生物席保存和固化所必需的基本作用过程那样, 也就像成型丝状蓝细菌化石的暗色致密泥晶壁可能代表的蓝细菌活体鞘的钙化作用那样, 在张夏组方解石质放射鲕粒和同心状放射— 泥晶质鲕粒中以及在鲕粒间构成泥晶质团块或凝块的光合作用生物膜, 钙化作用也应该是鲕粒最终形成所必需的基本作用过程, 这些光合作用生物膜中普遍出现的小型(1~2 μ m)的黄铁矿晶体残余物, 表明光合作用生物膜的钙化作用与硫酸盐还原反应产生的有机质降解作用存在着联系, 这与犹他州大盐湖的文石放射鲕粒的形成存在着相似性; 但是, 鲕粒中局部集中发育的砂糖状雾心亮边组构、数十到数百微米大小的白云石晶体, 可能代表着构成光合作用微生物膜的细胞外聚合物质(EPS)基质在钙化作用之前曾经经历过的镁— 硅质矿物相的有机矿化作用残余物, 这个作用机理又类似于现代日内瓦淡水湖泊中的方解石鲕粒的泥晶皮层的形成作用机理。所以, 我们所取得的这些较为重要的发现, 为拓宽“ 鲕粒谜” 的阐释和了解, 提供了一个方解石海中的与光合作用新陈代谢活动存在着直接联系的方解石放射鲕粒形成的微生物成因机制的典型实例。这些构成鲕粒核心和皮层以及鲕粒间泥晶质团块或凝块的光合作用生物膜的钙化作用残余物, 不但表征着它们生长的底栖过程, 还可能代表着漂浮在水柱中的海雪, 为了解寒武纪较高的大气圈二氧化碳含量和一直持续上升的氧气含量控制下的方解石海中与寒武纪后生动物大爆发相平行的蓝细菌繁荣所主导的光养碳酸盐工厂, 提供了极为重要的实际材料。尽管了解和剖析张夏组放射鲕粒的形成与成型所有的作用过程(微生物过程及其相关的物理和化学过程)的最大挑战照样存在, 因为要穿越成岩作用过滤器从岩石记录的产物中去推断所有作用过程和形成机理无疑会存在着许多偏差, 但是, 我们的重要发现和初步研究为今后相应的深入研究确实提供了重要的研究线索和思考途径。
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