Ichnogenus Skolithos Haldeman, 1840是分布广泛的遗迹属, 也是最早被定义的有效类群, 空间上广泛存在于各种环境, 可指示陆相至深海相古环境(Alpert, 1974; Knaust et al., 2018)。以Skolithos的外观形状、潜穴的移动方向和潜穴表面的抓痕为主要依据, 前人共整理出6个常见的遗迹种(Alpert, 1974)(表 1), 研究区共发现4种。

表 1

Table1

表 1(Table1)

表 1 常见的Skolithos遗迹种及其主要特征(据Alpert, 1974; Knaust et al., 2018; 有修改) Table1 Common ichnospecies of Skolithos and their main characters 遗迹种 主要特征 Skolithos linearis Haldeman, 1840 垂直直立管群, 直径3~7 mm, 长可达100 cm, 潜穴壁表面光滑, 或有横纹 S.verticalis Hall, 1843 锥形到柱形, 短小易弯曲; 直或斜, 直径1~4 mm, 长2~15 cm; 表面光滑偶有皱, 充填物易风化并留下空洞 S.magnus Howell, 1944 直径6~15 mm, 长可达20 cm, 稍弯曲, 潜穴壁不清晰 S.ingens Howell, 1945 圆柱状— 锥状, 直径7~9 mm, 长约6 cm, 具潜穴壁, 有不规则定期膨胀现象 S.annulatus Howell, 1957 潜穴壁清晰, 光滑具横环 S.bulbusAlpert, 1975 直径4~15 mm, 长7~11 cm, 潜穴壁清晰光滑, 具有球形— 半球形膨胀

表 1 常见的Skolithos遗迹种及其主要特征(据Alpert, 1974; Knaust et al., 2018; 有修改) Table1 Common ichnospecies of Skolithos and their main characters

Skolithos linearis

S. linearis遗迹种发育在和尚沟组中部的紫红色粉砂岩、粉砂质泥岩中 (图 2-E, 2-F, 2-G, 2-H), 多成簇出现, 长度和直径在各层有明显区别, 一般直径约0.4 cm, 可见长度3~8 cm, 潜穴横切面呈圆或亚圆状, 大小均匀。该遗迹化石属被动充填, 镜下观察发现, S. linearis遗迹种的潜穴与围岩间有清晰光滑的分界线 (图 3-D), 充填物的粒度比围岩细 (图 3-E, 3-F), 主要为粉砂质泥岩和黏土物质, 碎屑含量占30%, 而围岩为粉砂岩。从颜色上看, 亮度高的为围岩, 其次为充填物。对Skolithos linearis潜穴充填物与围岩的分析说明, 造迹生物在建造潜穴时, 周围环境适宜生存, 能满足其补给食物及水分需求; 后期, 由于沉积环境改变和季节性气候变化, 无法满足其繁衍生存需要, 造迹生物被迫遗弃建造在松软沉积物中的潜穴, 而随着河流或湖泊水平面的上升及水体的动荡, 河流或湖底中的沉积物不断填充到废弃的潜穴中, 形成了有别于围岩的铁质含量较高的泥质潜穴充填物(刘松等, 2017; 李妲等, 2016)。

图 2

Fig.2

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	图 2 豫西地区下三叠统和尚沟组Skolithos遗迹化石宏观特征 A-B— Skolithos verticalis与素描图; C-D— S. verticalis; E-F— S. linearis与素描图; G-H— S. linearis; I— S. ingens素描图; J-K— S.serratus与素描图; L— S. ingens。除A、C发现于登封剖面外, 其余均发现于宜阳剖面Fig.2 Macroscopic characteristics of Skolithos of the Lower Triassic Heshanggou Formation in western Henan Province

图 3

Fig.3

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	图 3 豫西地区下三叠统和尚沟组Skolithos遗迹化石微观特征 A— Skolithos verticalis, 单偏光, 40× ; B— S. verticalis, 反射光, 500× ; C— S. verticalis, 正交偏光, 500× , Q为石英, Lm为褐铁矿; D— S.linearis, 单偏光, 40× ; E— S. linearis围岩, 单偏光, 40× ; F— S. linearis填充物, 单偏光, 40× Fig.3 Microscopic characteristics of Skolithos of the Lower Triassic Heshanggou Formation in western Henan Province

Skolithos verticalis

S. verticalis遗迹种发育在和尚沟组中下部的粉砂岩、粉砂质泥岩中 (图 2-A, 2-B, 2-C, 2-D)。该遗迹种直径约0.3 cm, 深度多为3 cm左右, 最深6 cm, 大部分是与层面垂直、粗细均匀的单个垂直管, 潜穴表面较光滑。镜下观察表明, 依据潜穴颜色和内部充填矿物可明显分辨出S. verticalis遗迹化石充填物与围岩。S. verticalis为重力作用的被动填充, 充填物为上层沉积物 (图 3-A), 含团块状黏土物质。充填物边缘为暗色物质, 这是由于有机质常处于氧化环境而被氧化为褐铁矿所致, 甚至潜穴边缘有铁元素的富集, 透射光下可见褐铁矿和黏土矿物共同形成的胶结物, 反射光下见石英颗粒周围的铁质膜 (图 3-B)。在正交显微镜下, 围岩与充填物之间为隐晶质石英细脉, 用茜素红染色不变色, 判定为后期充填的石英细脉 (图 3-C)。围岩为泥岩, 粒径小于0.005 mm, 主要由黏土物质和少量石英组成, 碎屑含量10%、磨圆度较好、分选性好, 杂基含有较多的绿泥石、少量的伊利石和高岭石, 发育均匀水平纹层, 反映水动力条件弱, 而胶结物中的褐铁矿则反映氧化沉积环境。

Skolithos serratus

该遗迹种在研究区少见, 仅在宜阳和尚沟组第18、20层出现2例, 登封和尚沟组第22层出现1例, 均发育在紫红色粉砂质泥岩中 (图 2-J, 2-K)。S. serratus呈略微倾斜或下弯的无分支潜穴, 直径约0.3 cm, 向下延伸长度达10 cm。潜穴壁主要由水平抓痕装饰, 划痕遍布整个洞内的延伸部分, 可提供有关基质的重要信息(Nascimento and Netto, 2019)。

Skolithos ingens

该遗迹种在研究区很少见, 仅在宜阳和尚沟组第22层出现1例, 发育在浅紫红色粉砂岩中 (图 2-I, 2-L)。S. ingens遗迹种上部呈柱形, 下部变粗大, 呈锥形, 即不定期变大, 柱形直径约0.4 cm, 锥形下部直径约0.8 cm, 潜穴壁清晰, 边界明显, 充填物与围岩基本相同。

前人认为Skolithos型潜穴的造迹生物大体上是底栖蠕虫生物, 如帚虫类和环节动物等食悬浮生物生活的居住迹(Seilacher, 1967; 杨式溥等, 2004); 后来, 随着Skolithos型潜穴在多处河流沉积中被发现, 人们认识到一些陆生甲壳动物和昆虫幼虫也是其造迹生物(Alpert, 1974)。现代似Skolithos遗迹的造迹生物并不仅局限于环节动物、鞘翅目泥甲科泥甲虫的幼虫, 节肢动物门软甲纲的螃蟹类也是其潜在造迹生物(Zonneveld et al., 2016)。图 4为现代生物潜穴与研究区Skolithos潜穴的形态对比: Skolithos是垂直于岩层的直立管, 穴内紧密充填, 一般成群出现在砂质沉积物中; 而现代生物沙蚕、甲壳动物螃蟹类、蛴螬、竹蛏与虎甲虫营造的垂直管状潜穴与Skolithos遗迹形态相似, 蛴螬潜穴偶呈粗细不均匀, 而竹蛏潜穴主要是层内居住迹, 为垂直潜穴, 在沉积底层表面有开口, 上下等径(王海邻, 2018; 王媛媛等, 2019)。现代生物遗迹是研究古代遗迹化石的钥匙, 运用现代遗迹群落与古代类似的遗迹化石对比研究, 可指导古遗迹与古环境的研究(Zonneveld et al., 2016)。

图 4

Fig.4

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图 4 豫西下三叠统和尚沟组Skolithos与现代生物似Skolithos潜穴形态对比 A, B— 虎甲虫幼虫(The tiger larvae)的垂直潜穴(据Nascimento and Netto, 2019改); C— 宜阳Skolithos serratus的垂直潜穴; D— 蛴螬(Grub)的垂直潜穴(据王媛媛等, 2019改); E, F— 竹蛏(Solen strictus)的垂直潜穴(据王媛媛等, 2019改); G— 登封S. verticalis的垂直潜穴; H— 螃蟹(Brachyura)的垂直潜穴(据王海邻, 2018改); I— 登封剖面, Skolithos verticalis 的垂直潜穴; J— 沙蚕(Nereis succinea)的垂直潜穴(据王海邻, 2018改); K— 宜阳剖面S. linearis的垂直潜穴Fig.4 Comparison between Skolithos of the Lower Triassic Heshanggou Formation in western Henan Province and modern organisms resemble Skolithos like burrows

生态空间占据模型的构建基于3个参数, 即阶层、造迹生物的运动性和进食模式(Má ngano and Buatois, 2014)。阶层是底栖生物生活的位置, 代表了底栖生物群落的掘穴能力, Minter等(2017)将其分为表层(沉积物表面)、半内栖层(0~0.5 cm)、浅阶层(0.5~6 cm)、中阶层(6~12 cm)、深阶层(> 12 cm)。遗迹化石的形成是基于底栖生物与沉积底质的相互作用, 造迹生物按其运动性可分为不运动、偶尔运动和自由运动3种类型, 进食模式可分为滤食、非定向沉积进食、定向沉积进食、捕食以及其他5种类型(Má ngano and Buatois, 2014)。

根据造迹生物对沉积底质的改造方式, 将功能群分为生物扩散型扰动者、再造者、上/下运送者和巷道式扩散者, 造迹生物与底质的接触关系可分为侵入、挤入、回填和挖掘(Buatois and Má ngano, 2011; Cribb and Bottjer, 2020)。以功能群、遗迹化石造迹生物与底质的接触关系和阶层3个参数为基础, 可建立生态系统工程模型, 以此分析遗迹化石造迹生物对底栖生态系统的影响, 并可进一步分析豫西地区和尚沟组造迹生物的演化特征。

基于已发表论文与研究区资料, 建立了豫西地区和尚沟组遗迹化石的生态空间占据与生态系统工程模式图 (图 5-A, 5-B)。

图 5

Fig.5

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	图 5 豫西地区下三叠统和尚沟组生态空间占据和生态系统工程模式 A— 登封、宜阳和尚沟组遗迹化石的生态空间占据模式图; B— 登封、宜阳和尚沟组遗迹化石的生态系统工程模式图(其中蓝色立方体代表和尚沟组Skolithos)Fig.5 Ecological space occupation and ecosystem engineering model of the Lower Triassic Heshanggou Formation in western Henan Province

Skolithos造迹生物和研究区其他生物共同构成一个内栖生态系统。由和尚沟组生态空间占据模式图 (图 5-A)分析得出, 该生态系统中的生物多占据沉积物表层、半内栖层和浅阶层, 中深阶层也有发育。其中, 宜阳和登封的和尚沟组上段生物扰动深度较大, 对空间的开发和利用能力较强, 其余层位造迹生物扰动深度较小, 可能与高能的沉积环境不适宜其他造迹生物的殖居有关。在和尚沟组沉积期, 生物的运动性和觅食策略以偶尔运动的滤食或捕食、自由运动的捕食及非定向食沉积物为主。

从生态系统工程模式图 (图 5-B)分析得出, 该生态系统中生物占据的立方体个数约1~15个, 常见的生态系统工程行为包括扩散型扰动— 回填、运送者— 回填、再造— 压实和运送者— 压实。自下而上, 生态系统工程模型中的造迹生物所占据立方体的个数呈递增趋势, 即登封和宜阳和尚沟组上段数量较多, 下段数量较少, 其余层位数量中等。生态系统工程模型反映出和尚沟组沉积期造迹生物的扰动行为呈现逐渐强烈的趋势, 但扰动方式较为单调。和尚沟组造迹生物阶层水平、生物扰动指数和生态空间开发利用能力的提高, 指示了下三叠统生物的复苏, 以及该时期造迹生物群落逐渐的生态恢复。

总之, 二叠纪末生物大灭绝后, Skolithos造迹生物率先占据半内栖层、浅阶层生态位, 并逐步向中阶层扩展; 登封、宜阳和尚沟组下、中、上段 Skolithos 造迹生物占据生态空间框架中立方体个数逐步增加。这揭示出生物大灭绝事件后后生生物阶层的加深和生态空间占据率的逐步提高, 同时反映出造迹生物对生态空间开发利用能力的提高和底栖生物群落的逐渐复苏。

河南宜阳大雨淋剖面和尚沟组可分为3段, 整体为河流— 湖泊沉积。和尚沟组下段主要由紫红色具有大型交错层理的细砂岩组成, 中间夹含钙质结核的粉砂质泥岩, 发育水平层理, 具有典型的二元结构, 底部发育1层薄层砾岩, 分选性一般、磨圆性较差, 下部主要发育S. verticalis遗迹种。以上特征表明, 和尚沟组下段主要发育曲流河的洪泛平原沉积。和尚沟组中段由石英砂岩、粉砂岩、粉砂质泥岩、泥岩组成, 主要发育S. linearis、S. ingens、S. serratus和S. verticalis遗迹种, 石英砂岩和粉砂岩整体相对较厚, 显微镜下观察到砂岩分选性较好, 磨圆度较差, 以棱角状— 次棱角状为主, 砂岩中含有较多石英, 向上呈正粒序特征, 中间发育平行层理, 向上过渡为粉砂质泥岩、粉砂岩, 整体表现为坡度平缓的缓岸区滨— 浅湖沉积。和尚沟组上段主要由厚层紫红色粉砂岩与泥岩组成, 粉砂岩胶结物以泥质、钙质为主, 发育水平层理, 主要发育S.linearis、S.verticalis遗迹化石, 整体表现出泥多砂少的特征, 表明沉积水体安静、水动力较弱, 为浅湖沉积。因此, 宜阳和尚沟组下段主要表现为曲流河的洪泛平原沉积, 中段至上段则由滨— 浅湖沉积过渡为浅湖沉积。

登封白坪剖面和尚沟组可分为2段, 主要为滨— 浅湖沉积向浅湖沉积过渡。下段主要由紫红色细砂岩与粉砂质泥岩组成, 夹薄层细砾岩透镜体; 中部见厚层粉砂质泥岩, 含1层钙质结核, 砂泥分异较好, 成层性明显, 但岩性和厚度的侧向变化大, 大量发育S. verticalis遗迹化石, 表明其形成于水体动荡、氧化条件较好、水流能量由高到低的滨— 浅湖环境。上段主要为砂岩与泥岩互层, 并发育厚层的石英砂岩, 顶部为厚层泥岩, 发育水平层理, 可解释为当时湖泊水体加深, 水动力强度减弱, 沉积环境由滨— 浅湖过渡为浅湖。

上述分析表明, 宜阳地区和尚沟组下段沉积时期发育曲流河的洪泛平原沉积, 中段沉积时期发育滨— 浅湖沉积, 上段沉积时期过渡为浅湖沉积, 而登封地区和尚沟组下段沉积时期发育滨— 浅湖沉积环境, 上段沉积时期发育浅湖沉积环境。结合沉积环境分析, 认为研究区和尚沟组Skolithos属遗迹化石发育特征如下: (1)Skolithos遗迹化石在地层中频繁出现, 但在和尚沟组上部属种发育单一, 可能随着水体不断加深, 沉积地区间歇性暴露于地表, Skolithos造迹生物竞争压力加大, 导致阶段性出现(李妲等, 2016); (2)S. verticalis遗迹化石广泛发育, 登封地区S. verticalis遗迹化石在充填物、围岩等形态特征方面与宜阳地区S. verticalis遗迹化石相吻合, 但平均直径大于宜阳地区; (3)登封地区Skolithos遗迹化石发育的沉积环境为滨— 浅湖和浅湖, 宜阳地区Skolithos遗迹化石发育的沉积环境底部为洪泛平原, 中段为滨— 浅湖沉积, 可见Skolithos遗迹化石的造迹生物不仅可以生活在滨— 浅湖的高能环境中, 还可以生活在水动力弱的曲流河的洪泛平原、浅湖沉积中。

遗迹学者先后确立了许多遗迹学参数, 用于定量或半定量地描述遗迹化石的形态特征及某一段时间内的变化。目前, 广泛应用的参数包括遗迹化石生物扰动指数、潜穴大小等。根据登封、宜阳地区和尚沟组已有资料, 将以上遗迹化石参数数据统计、汇总和分析后, 绘制出研究区沉积环境与遗迹化石演化分析图 (图 6), 以期为该时期古生物的演化提供资料和证据。

图 6

Fig. 6

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	图 6 豫西地区下三叠统和尚沟组沉积环境与遗迹化石演化Fig. 6 Analysis of sedimentary environment and trace fossils evolution of the Lower Triassic Heshanggou Formation in western Henan Province

为了进一步全面了解Skolithos发育时沉积环境与生态压力的影响, 笔者查阅搜集了全球与Skolithos发育的沉积环境和高生态压力影响相关的150余篇文献, 对每个遗迹化石数据点进行了审核和修订, 最终整理出66个有效数据点, 绘制成全球Skolithos沉积环境与生态压力影响统计表(表2)。

表 2

Table 2

表 2(Table 2)

表 2 Skolithos遗迹化石形成的沉积环境与生态压力影响统计表 Table 2 Statistical table of Skolithos ichnofossils sedimentary environment and ecological pressure

表 2 Skolithos遗迹化石形成的沉积环境与生态压力影响统计表 Table 2 Statistical table of Skolithos ichnofossils sedimentary environment and ecological pressure

统计表由遗迹化石属种、产地、地质年代、沉积环境与影响Skolithos发育的生态环境压力组成。统计结果表明, Skolithos发育的沉积环境比较广泛, 包括陆相至深海相 (图 7-A)。 寒武纪, Skolithos主要发育在滨海的前滨和临滨沉积环境, 且风暴沉积、后滨、混合坪均有涉及(齐永安等, 2012, 2014a; 李妲等, 2016; Ding et al., 2020; 胡斌, 2021); 奥陶纪、石炭纪、白垩纪和新近纪, Skolithos主要发育在混合型沉积环境(张欣平和卿上康, 1988; 曾羽, 1988; Buatois and Guillermo, 1996; 齐永安, 1998; 高正海等, 2013; 王长征, 2015; 陈浩等, 2018; 杜圣贤, 2020); 泥盆纪, 华南的Skolithos主要发育在浪控型海岸体系、潮控型海岸体系和障壁岛— 溩湖沉积体系的高能环境(张立军等, 2011); 二叠纪, Skolithos发育在浅海环境中(郑锋利, 2019); 三叠纪, Skolithos主要发育在滨浅湖、河流相、潮间带等沉积环境(齐永安等, 2007; 胡斌等, 2015); 古近纪和新近纪, Skolithos发育在水动力弱的浅湖、浅海环境; 现代的似Skolithos多发育在混合型沉积环境。

图 7

Fig.7

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	图 7 Skolithos遗迹化石形成的沉积环境分析 A— Skolithos发育的沉积环境分布图; B— Skolithos发育的沉积环境水动力多样性柱状图; C— Skolithos发育的高能与非高能沉积环境比重图Fig.7 Analysis of sedimentary environment for the formation of Skolithos ichnofossils

通过对Skolithos发育的沉积环境统计发现, 其形成的沉积环境水动力具有多样性的特征 (图 7-B), 其中寒武纪、泥盆纪、石炭纪、三叠纪、白垩纪、古近纪、现代等时期, Skolithos发育环境的水动力较多样。依据Skolithos遗迹化石发育的高能与非高能沉积环境比重图 (图 7-C), 表明Skolithos发育的非高能沉积环境的比值明显大于高能沉积环境的比值。前人研究认为 Skolithos 是高能沉积环境的代表, 但Gregory等(2006)认为该种遗迹化石作为高能量指标时需谨慎, 在潮间带和非水生环境中Skolithos还可作为植物化石, 而不是无脊椎动物活动的证据。本研究通过统计发现, 环境压力对Skolithos发育起到了重要的作用, 比如, 泥盆纪的生物、环境因素及F-F事件影响该遗迹化石发育(张立军等, 2011), 三叠纪处于生物大灭绝后的复苏期, 贫氧环境、干热气候、巨型季风等均影响该遗迹化石发育(胡斌等, 2015)。综上所述, Skolithos的发育具有广谱性, 不仅是高能水动力的代表, 也可用于指示高生态压力。

二叠纪— 三叠纪之交发生了显生宙历史上最大规模的生物大灭绝事件, 大灭绝事件后, 导致生态环境异常的证据包括高温、干热气候以及巨型季风等高生态压力。在早三叠世, 联合古陆的面积达到了最大, 巨型季风的活跃程度达到最强, 导致低纬度地区的沙漠扩张, 气候变暖, 冬夏温差增大。同时, 伴随着环境的强烈波动, 如高温事件、酸雨事件、野火事件、陆地风化增强、强烈的火山活动以及紫外辐射增强(钱利军等, 2010)。

二叠纪末生物大灭绝事件后, 研究区陆地生态环境恶化, 后生生物遭到重创, 微生物大量繁殖并逐渐占据陆地环境, 形成大量的微生物成因构造(胡斌等, 2015; 邢智峰, 2018; Yul and Hyun, 2018), 水体富营养化, 同时在刘家沟组中上部发育S. isp.遗迹化石, 登封、宜阳和尚沟组中下段广泛发育Skolithos遗迹化石, 代表着在一个缺氧、高压力的、机械作用控制环境中机会主义群落的繁盛(郑伟等, 2016)。Ekdale(1985)对于Skolithos遗迹化石作为机会主义种的多种可能进行总结, 分别为浊流沉积作用、盐度变化、缺氧和风暴沉积作用、食物供应、移动的基底等, 随后Skolithos遗迹化石的丰度和分异度在和尚沟组上部和二马营组剧增, 化石形态复杂, 生物行为多样, 并伴随强烈的生物扰动。

研究区S. verticalis在曲流河的洪泛平原、滨— 浅湖沉积和浅湖沉积中均有发育, S. linearis在滨— 浅湖沉积和浅湖沉积中发育, S. serratus与S. ingens仅在滨— 浅湖沉积中发育。在全球Skolithos发育的沉积环境的统计中, Skolithos沉积环境呈现多样化(张立军, 2011; 胡斌等, 2015), 高生态压力影响该遗迹化石的发育。通过研究区沉积环境与全球沉积环境的对比分析发现, Skolithos遗迹化石不仅大范围分布在高能沉积环境和风暴沉积环境中, 而且在研究区曲流河的洪泛平原、浅湖沉积广泛发育, 表现为高温、干热气候以及巨型季风等高生态压力影响下的广泛发育。由此可见, Skolithos的大量发育可用于指示高生态压力。