文中的Zosterophyllum australianum新材料采自贵州都匀包阳剖面蟒山群, GPS点位为26° 6'44″N、 107° 26'44″E(图 1)。依据戴传固等(2017)对本区域地层的划分观点及野外观察, 文中将包阳剖面地层划分为志留系翁项组、泥盆系蟒山群和独山组鸡泡段。

图 1

Fig.1

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	图 1 早泥盆世全球古地理图(A)(修改自Huang et al., 2018)及贵州都匀包阳剖面交通位置图(B, C)Fig.1 The Early Devonian paleogeographic map(A)(modified from Huang et al., 2018)and traffic map of Baoyang section in Duyun, Guizhou(B, C)

其中, 蟒山群以灰白色石英砂岩为主, 夹灰白色、灰黑色泥岩和粉砂岩。包阳剖面包括A、B共2个亚剖面, 相距约200 m, 分别位于背斜的两翼。根据相对位置和延展方向, 推测亚剖面A可能位于亚剖面B之下(图 2)。包阳剖面产出丰富的动植物化石, 动物化石包括: 鱼类Duyunolepis sp.(都匀鱼未定种)(图3-A)、存疑的胴甲鱼及鱼碎片(图 3-C, 3-D)、 腕足动物“ Lingula” (舌形贝)(图 3-B)、节肢动物碎片(图 3-E, 3-F, 3-G)及遗迹化石Bifungites isp.(双菌迹未定种)(图 4-A)。这些鱼类、腕足动物及节肢动物通常被解释为海洋动物。含植物化石Z. australianum的层位位于亚剖面B的下段。植物化石围岩为灰色泥岩, 部分围岩由于浸染氧化等原因, 呈灰红色团块(图 4)。化石以压型形式保存。所有标本均保存于中国科学院南京地质古生物研究所标本馆中。

图 2

Fig.2

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	图 2 贵州都匀包阳剖面蟒山群岩性柱状图及化石产出层位Fig.2 Lithological column of the Mangshan Group at Baoyang section in Duyun, Guizhou, showing fossil-bearing beds

图 3

Fig.3

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图 3 贵州都匀包阳剖面蟒山群中的动物化石 A— Duyunolepis sp.(都匀鱼未定种), 标本号为NIGP179710, 比例尺为5 mm; B— “ Lingula” (舌形贝), 标本号为NIGP179711, 比例尺为2 mm; C— 与“ Lingula” 同层保存的存疑的鱼类碎片, 标本号为NIGP179712, 比例尺为5 mm; D— 与Zosterophyllum australianum同层保存的存疑的胴甲鱼碎片, 标本号为NIGP179713, 比例尺为10 mm; E-G— 与Z. australianum同层保存的节肢动物碎片, 标本号为NIGP179714-179716, 比例尺分别为5 mm(E、F)和2 mm(G)Fig.3 Animal fossils from the Mangshan Group at Baoyang section in Duyun, Guizhou

图 4

Fig.4

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图 4 贵州都匀包阳剖面蟒山群中的Zosterophyllum australianum A, B— Zosterophyllum australianum的正反面标本, 孢子囊穗着生于茎轴顶端。数字1至8所指为遗迹化石Bifungites isp., 标本号为PB24570, 比例尺为10 mm; C, D— 为A、B中孢子囊穗的放大, 箭头e-i分别放大于图E-I, 比例尺为2 mm; E— 孢子囊穗顶端的孢子囊, 比例尺为1 mm; F— 孢子囊顶端加厚带开裂, 比例尺为500 μ m; G— 孢子囊具短柄, 比例尺为1 mm; H— 具明显的孢子囊加厚带, 比例尺为 1 mm; I— 孢子囊, 底部箭头所指为孢子囊的一瓣, 上部箭头所指为加厚带, 比例尺为500 μ mFig.4 Zosterophyllum australianum from the Mangshan Group at Baoyang section in Duyun, Guizhou

由于植物繁殖枝的部分茎轴埋藏在围岩之中, 使用气修针除去周围的围岩。使用数码相机对化石标本进行拍照, 孢子囊穗的细节照片使用体式显微镜Axio Zoom V16进行拍照。所有照片仅调节对比度和亮度, 以增大标本与围岩之间的反差。使用绘图软件CorelDRAW绘制孢子囊穗线条图。使用软件ImageJ 1.44测量化石的相关性状(表1)。

表 1

Table 1

表 1(Table 1)

表 1 华南板块Zosterophyllum australianum 测量数据对比表 Table 1 Measurements of Zosterophyllum australianum from South China Block 资料来源 Z. australianum* (李星学和蔡重阳, 1977) Z. australianum (Hao, 1992) Z. australianum (郝守刚和王德明, 2000) 本文 分枝形式 — 二歧分枝 等/不等二歧分枝 — 茎轴 长/mm — 140.0 110.0 141.0 宽/mm — 1.0~4.0 1.0~2.8 2.0 孢子囊穗 长/mm 20.0~40.0 9.5~31.8 13.0~15.2 16.2 宽/mm 5.0~8.0 4.5~8.9 4.3~6.8 4.5 孢子囊 高/mm 4.4~6.5 2.2~4.4 2.6~3.6 3.9 宽/mm 3.5-8.0 2.8~6.3 3.5~4.5 2.6~4.1 形态 扁圆形或横肾形 椭圆形或近圆形 椭圆形、扇形 椭圆形、扇形 孢子囊柄 长/mm 1.0 0.6~1.2 0.6~0.8 0.7 宽/mm — 1.4~2.1 0.6~1.4 1.1 加厚带 宽/mm 较发育 0.4~1.1 0.9 0.6 产地 云南文山 云南曲靖 云南文山 贵州都匀 层位 坡松冲组 徐家冲组 坡松冲组 蟒山群 时代 早泥盆世布拉格期 早泥盆世布拉格期 早泥盆世布拉格期 早泥盆世布拉格期 注: * 表示该分类单元存疑。

表 1 华南板块Zosterophyllum australianum 测量数据对比表 Table 1 Measurements of Zosterophyllum australianum from South China Block

为了分析华南早泥盆世几个重要组段中植物属种的古地理分布特征, 文中使用软件Gephi 0.9.2进行网络分析(具体原理及方法请参见王骞和黄冰, 2020)。涉及的植物群包括: 云南文山早泥盆世坡松冲植物群和曲靖徐家冲植物群、四川江油平驿铺植物群及文中研究的蟒山群植物组合。分析所用数据来源于耿宝印(1992a, 1992b)、Wang 等(2002)、Hao和Xue(2013)、Edwards等(2016)、Edwards和Li(2018a, 2018b)、Xue等(2018)等相关文献, 其中相似属种和未定种均不纳入本次统计和分析范畴(数据参见表 2和表3)。网络分析是一种新的数据可视化途径, 用以呈现复杂系统中组成分子之间的关系模式(王骞和黄冰, 2020), 近几年来在古生物地理学相关研究中逐渐受到重视。文中引入这种方法, 对华南早泥盆世植物群展开分析。

表 2

Table2

表 2(Table2)

表 2 华南板块上扬子地区早泥盆世植物大化石各属与产地 Table2 Genera and localities of plant macrofossils of the Early Devonian from the Upper Yangtze in South China Block 植物群 属 产地 时代 参考文献 坡松冲植物群 Adoketophyton、Baragwanathia、Catenalis、Celatheca、Cervicornus、Demersatheca、Dibracophyton、Discalis、Distichophytum、Eophyllophyton、Estinnophyton、Guangnania、Gumuia、Halleophyton、Hedeia、Hueberia、Huia、Oricilla、Pauthecophyton、Psilophyton、Polythecophyton、Ramoferis、Riccardiothallus、Stachyophyton、Wenshania、Yunia、Zhenglia、Zosterophyllum 云南文山 早泥盆世布拉格期 Guo et al., 2012; Hao and Xue, 2013 徐家冲植物群 Bracteophyton、Drepanophycus、Guangnania、Hedeia、Hsü a、Huia、Zosterophyllum 云南曲靖 早泥盆世布拉格期至?最早埃姆斯期 Wang et al., 2002; Xue et al., 2018 平驿铺植物群 Adoketophyton、Amplectosporangium、Baoyinia、Drepanophycus、Eogaspesiea* 、Guangnania、“ Leclercqia” 、Jiangyounia、Ornicephalum、Polycladophyton、Psilophyton* 、Sciadocillus、Sichuania、Uskiella* 、Yanmenia、Zosterophyllum 四川江油 早泥盆世洛赫考夫期至布拉格期 耿宝印, 1992a, 1992b; Xu and Wang, 2009; Edwards et al., 2016; Edwards and Li, 2018a, 2018b 蟒山群植物化石 Adoketophyton、Zosterophyllum 贵州都匀 早泥盆世布拉格期 黄璞等(待刊出); 本文 注: * 表示该分类单元存疑; “ ” 表示该分类单元已被修订, 但未赋予新名字, 故沿用旧名。

表 2 华南板块上扬子地区早泥盆世植物大化石各属与产地 Table2 Genera and localities of plant macrofossils of the Early Devonian from the Upper Yangtze in South China Block

表 3

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表 3(Table3)

表 3 华南板块上扬子地区早泥盆世植物大化石各种与产地 Table3 Species and localities of plant macrofossils of the Early Devonian from the Upper Yangtze in South China Block 植物群 种 产地 时代 参考文献 坡松冲植物群 Adoketophyton parvulum、Adoketophyton subverticillatum、Catenalis digitata、Celatheca beckii、Cervicornus wenshanensis、Demersatheca contigua、Dibracophyton acrovatum、Discalis longistipa、Eophyllophyton bellum、Estinnophyton yunnanense、Guangnania cuneata、Gumuia zyzzata、Halleophyton zhichangense、Hedeia sinica、Hueberia zhichangensis、Huia recurvata、Pauthecophyton gracile、Polythecophyton demissum、Psilophyton primitivum、Ramoferis amalia、Riccardiothallus devonicus、Stachyophyton yunnanense、Wenshania zhichangensis、Yunia dichotoma、Yunia guangnania、Zhenglia radiata、Zosterophyllum australianum、Zosterophyllum minifertillum、Zosterophyllum ramosum、Zosterophyllum tenerum 云南文山 早泥盆世布拉格期 Guo et al., 2012; Hao and Xue, 2013 徐家冲植物群 Bracteophyton variatum、Drepanophycus qujingensis、Guangnania cuneata、Hedeia sinica、Hsü a deflexa、Hsü a robusta、Huia gracilis、Zosterophyllum australianum、Zosterophyllum bifurcatum、Zosterophyllum spathulatum、Zosterophyllum yunnanicum 云南曲靖 早泥盆世布拉格期至?最早埃姆斯期 Wang et al., 2002; Xue et al., 2018 平驿铺植物群 Adoketophyton pingyipuensis、Amplectosporangium jiangyouense、Amplectosporangium unilaterale、Baoyinia sichuanensis、Drepanophycus spinaeformis* 、Drepanophycus spinosus* 、Eogaspsiea gracilis* 、Guangnania minor、“ Leclercqia complexa” 、Jiangyounia gengi、Ornicephalum sichuanense、Polycladophyton gracilis、Sciadocillus cuneifidus、Sichuania uskielloides、Yanmenia longa、Zosterophyllum ovatum、Zosterophyllum yunnanicum 四川江油 早泥盆世洛赫考夫期至布拉格期 耿宝印, 1992a, 1992b; Xu and Wang, 2009; Edwards et al., 2016; Edwards and Li, 2018a, 2018b 蟒山群植物化石 Adoketophyton subverticillatum、Zosterophyllum australianum 贵州都匀 早泥盆世布拉格期 黄璞等(待刊出); 本文 注: * 表示该分类单元存疑; “ ” 表示该分类单元已被修订, 但未赋予新名字, 故沿用旧名。

表 3 华南板块上扬子地区早泥盆世植物大化石各种与产地 Table3 Species and localities of plant macrofossils of the Early Devonian from the Upper Yangtze in South China Block

新标本的繁殖枝较为完整, 长度可达141.0 mm(含顶端的孢子囊穗), 未见分枝。茎轴光滑, 向上逐渐弯曲, 最宽处约为2.0 mm(图 4-A, 4-B)。孢子囊穗着生于繁殖枝顶端, 长约16.2 mm, 宽可达4.5 mm。孢子囊穗由穗轴和螺旋排列的孢子囊组成, 可以观察到至少22个孢子囊紧密螺旋排列(图 4-C, 4-D; 图5-G)。孢子囊呈椭圆形或扇形, 宽2.6~4.1 mm, 高可达3.9 mm(图 4-C, 4-D, 4-E, 4-H, 4-I)。囊穗顶端的孢子囊明显变小(图 4-E), 推测该孢子囊尚未成熟。孢子囊加厚带明显, 宽可达0.6 mm(图 4-H, 4-I), 沿远端分裂(图 4-F)。孢子囊具短柄(图 4-G), 柄长0.7 mm、宽约1.1 mm, 以45° ~53° 斜插于中央穗轴之上。

尽管不少学者认为Zosterophyllum的大部分种是有效的, 但是各个种之间的区分仍有一定难度。区别和鉴定Zosterophyllum各个种的特征, 包括营养枝的分枝形式、孢子囊的排列形式、孢子囊着生角度、孢子囊形态大小、孢子囊柄长度、加厚带有无等。由于文中报道的化石材料显示出孢子囊呈螺旋排列这一典型特性, 毫无疑问其隶属于Zosterophyllum亚属, 而与Platyzosterophyllum亚属的成员在孢子囊排列方式上截然不同。文中材料的孢子囊排列紧密, 这与孢子囊松散或较为松散排列的Z.bifurcatum、Z.deciduum、Z.dushanense、 “ Z.longhuashanense” 、 Z.minorstachyum、Z.myretonianum、 Z.ovatum、 Z.ramosum、 Z.spathulatum、Z.shengfengense、Z.sinense、Z.tenerum、Z.yunnanicum不同(徐仁, 1966; Edwards, 1975; 李星学和蔡重阳, 1977; Gerrienne, 1988; 郝守刚和王德明, 2000; Xue, 2009; Hao et al., 2010; Hao and Xue, 2013; Edwards and Li, 2018b; 汪瑶和徐洪河, 2018)。尽管Zosterophyllum的部分种也显示出孢子囊紧密排列的习性, 如Z. confertum和Z. minifertillum, 但其与这些植物在分枝形式、孢子囊穗形态和大小、孢子囊大小、加厚带宽度等方面仍有所区别(Hao and Xue, 2013; Gossmann et al., 2021)。

与文中描述的标本最为接近的物种是Zosterophyllum australianum, 特别是郝守刚和王德明(2000)描述的产自云南坡松冲植物群中的该种标本。Lang和Cookson(1930)最初描述Z. australianum时, 认为该植物“ bearing around its upper portion the spirally arranged and closely-crowded appendages…the sporangia are apparently terminal on short stalks” , 也就是说该植物具有孢子囊螺旋排列、 形成紧密的孢子囊穗、 孢子囊具短柄等特征(如图 5-A)。这些特征被认为是鉴别Z. australianum的关键特征, 但囿于该种的原始标本保存较差, 且相关营养结构并不清楚, 也为后期准确鉴定Z. australianum制造了较大困难, 有关认识也多有分歧。Edwards(1975)认为Jurina(1969)中的大部分标本(如No.48/490)的化石(图 5-F)与Z. myretonianum相似。Hao(1992)认为Cookson(1935)、Croft和Lang(1942)、Jurina(1969)中的部分标本与原始标本相比, 在孢子囊大小、孢子囊柄的尺寸等方面有所不同(如图 5-B, 5-C, 5-D, 5-F), 推测这些标本很可能不属于Z. australianum。以前在中国报道的Z. australianum材料同样存在争议, 即Hao(1992)认为李星学和蔡重阳(1977)中描述的Z. australianum和“ Z. contiguum” 均属于Z. australianum, 但后者被Li和Edwards修订, 建立为新组合Demersatheca contigua(Li and Edwards, 1996), 而前者中部分标本也被修订为D. contigua(Wang Y et al., 2020)。本文通讯作者对馆藏于中国科学院南京地质古生物研究所的这批标本(标本号: PB6467-6475)进行观察, 赞同将李星学和蔡重阳(1977)描述的部分Z. australianum处理为D. contigua这一观点。其余各地报道的Z. australianum标本, 保存状态均较差, 无法鉴别, 如Cookson(1949)记述的一些分散孢子囊(图 5-E)。

图 5

Fig.5

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图 5 不同产地Zosterophyllum australianum的线条图 A— 澳大利亚维多利亚州North Road石矿中的Zosterophyllum australianum的线条图, 依据Lang and Cookson(1930)图版12中的图 16绘制, 比例尺为10 mm; B, C— 澳大利亚维多利亚州Pleasant山中的Z. australianum的线条图, 依据Cookson(1935)图版10中的图 10、11绘制, 比例尺为 5 mm; D— 英国Llanover石矿中的Z. cf. Z. australianum, 依据Croft和Lang(1942)图版10中的图 30绘制, 比例尺为10 mm; E— 澳大利亚维多利亚州Hull Road的Z. australianum的分散孢子囊, 依据Cookson(1949)图版Ⅳ 中的图 7绘制, 比例尺为5 mm; F— 哈萨克斯坦的Z. australianum, 依据Jurina(1969)插图 7的线条图绘制, 比例尺为10 mm; G— 本文标本(贵州都匀包阳剖面), 据图 4-C和4-D, 比例尺为5 mm; H— 云南文山坡松冲组中的Z. australianum, 依据郝守刚和王德明(2000)的图 1A绘制, 比例尺为5 mm; I— 云南曲靖徐家冲组中的Z. australianum, 依据Hao(1992)的图 32绘制, 比例尺为10 mmFig.5 Line drawings of Zosterophyllum australianum from different localities

产生上述问题的根源在于Zosterophyllum australianum的原始标本信息较为有限, 亟待对原始标本开展更为详细的观察和研究, 并采集更多原始产地的新标本来丰富分类学上的信息。与原始标本形成鲜明对比的是, 云南下泥盆统徐家冲组和坡松冲组中的标本则展示出了更为全面的信息, 特别是营养结构。云南文山菖蒲塘剖面坡松冲组的Z. australianum茎轴长达110.0 mm, 宽1.0~2.8 mm, 等二歧或不等二歧分枝; 孢子囊紧密螺旋排列形成孢子囊穗, 穗长13.0~15.2 mm、 宽4.3~6.8 mm; 孢子囊前视观为椭圆形或扇形, 成熟时孢子囊高2.6~3.6 mm、 宽3.5~4.5 mm; 孢子囊柄长0.6~0.8 mm, 宽0.6~1.4 mm; 孢子囊顶端具有明显的加厚带, 可达0.9 mm宽(郝守刚和王德明, 2000; 表 1)。文中描述的标本除营养枝的分枝特征尚不清楚、孢子囊穗的长度略有差距外, 其余性状均与坡松冲组的标本非常接近。与坡松冲组中的标本显示出多次等二歧或不等二歧分叉情况不同, 文中描述的Z. australianum的繁殖枝未见分叉, 长度可达141.0 mm, 这显示出了该植物的繁殖枝在分枝形式上的多样化。

文中记述了贵州都匀包阳剖面蟒山群下段的Zosterophyllum australianum新材料, 这是该种在贵州地区的首次报道。在形态学特征如孢子囊形状、度量等方面, 包阳剖面的Z. australianum与云南坡松冲植物群中的同种材料极为相似。结合Z. australianum及最近在蟒山群中发现的Adoketophyton subverticillatum的时代延限, 可将蟒山群下段的时代限定为早泥盆世布拉格期。Z. australianum在蟒山群中的发现为贵州蟒山群植物组合与云南坡松冲植物群之间的联系提供了新的证据。

致谢 中国科学院南京地质古生物研究所王怿研究员、黄家园同学对本文提出有益的意见, 2位评审专家对本文提出了宝贵的修改意见。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨研究员鉴定鱼类化石, 中国科学院南京地质古生物研究所徐洪河研究员提供文献资料, 郭文博士鉴定腕足化石, 汤晶晶工程师、张后蕊女士协助拍摄标本。宿州学院资源与土木工程学院张久东同学、桂林理工大学地球科学学院阮伟民同学协助野外工作。在此一并感谢。

(责任编辑 张西娟; 英文审校 陈吉涛)