地层中丰富的化石, 记录着古生态、古环境、古地理演化的重要信息, 是追溯地球表层系统演化的重要实证资料。生物古地理学及古生态学是古生物学研究中最具悠久历史的领域。人们在识别了化石的基本特征之后, 接下来便是思考其分类位置、地理分布和生态习性等问题。沈括在《梦溪笔谈》中, 已有对化石及其地理分布的朴素认识(邓龙华, 1976)。古脊椎动物、古植物的地理分布特征, 被魏格纳作为其大陆漂移学说的重要证据(殷鸿福等, 1988)。
近几十年来, 中国的古生物学研究取得了举世瞩目的成就, 大量成果涌现, 为人们认识地史时期生物类群的特征、古地理分布及古生态演变做出了重大贡献。在这种背景下, 笔者觉得组织一些优秀成果在国内期刊上发表, 分享最新的研究思路和进展, 有利于让更多地质学科的同行关注、了解并且利用生物古地理学和古生态学资料, 可为拓展古生物学的服务领域做一点贡献。
本专辑共包括13篇文章, 涉及埃迪卡拉纪至白垩纪的动物实体和遗迹化石、古藻类、陆地植物大化石及孢粉化石。生物古地理学和古生态学知识体系瀚若星海、博大精深, 这里的13篇文章不过是沧海一粟, 但不积小流无以成江海, 这些成果均是作者们长期钻研、潜心思考的结果, 对相关学科的一些问题有具体且实际的贡献。
动物实体化石的研究方面, 山显任等(2023)依据湖北武汉古姆山志留系浅海红层中新发现的古鱼类化石, 确证兰多维列统特列奇期下部红层(即志留系下红层)在鄂东南地区广泛存在; 基于志留纪早期盔甲鱼类的分布, 他们进一步论证华南和塔里木在志留纪期间形成一个联合古板块— — 塔里木— 华南联合板块, 属于同一个古鱼类地理区系, 在志留纪早期, 上、下扬子海之间存在一狭长的浅海区域, 为盔甲鱼类的扩散与交流提供了通道。张淑荣等(2023)报道了广西南宁下泥盆统布拉格阶那高岭组下部的盔甲鱼类华南鱼科2个新种, 丰富了徐家冲鱼类组合的内涵, 结合早泥盆世布拉格期古鱼类、早期植物群和腕足动物群均表现出的显著地方性色彩, 作者认为除了华南板块位于古赤道低纬度地区且远离劳伦古陆之外, 华南海的封闭效应也是一个非常重要的因素, 促使古鱼类在这里独立演化, 最终形成全球独特的盔甲鱼-云南鱼动物区系。靳军等(2023)研究了新疆乌鲁木齐地区上石炭亚系祁家沟组的介形类11属19种, 依据介形类组合特征, 推断祁家沟组的时代为莫斯科期至卡西莫夫期, 整体为滨、浅海沉积环境; 祁家沟组介形类面貌与同时期塔里木、准噶尔、中天山以及俄罗斯乌拉尔地区产出的介形类最为接近, 指示这些块体在晚石炭亚纪较为聚集。专辑出版前有幸收到李罡老师的文章, 文中介绍了燕辽生物群中叶肢介动物群的组成和演化, 并总结了北方雕饰叶肢介、柴达木叶肢介和针孔叶肢介的最新研究成果(李罡, 2023)。
遗迹化石的研究方面, 张立军等(2023)结合多年来积累的弯曲带状遗迹化石psammichinitids(包括Psammichnites和Dictyodora共2个遗迹属)资料, 从遗迹化石的形态功能角度入手, 论证Psammichnites主要分布于古生代正常浅海环境, Dictyodora在古生代经历了由浅海向深海环境的迁移特征; 结合现有资料认为psammichinitids在二叠纪末大灭绝事件之后消失, 暗示具有虹吸器官的造迹生物在这次灭绝事件之中遭到毁灭式打击。张小乐等(2023)在四川北部下泥盆统平驿铺组中识别出了3个双壳类形成的遗迹化石, 通过精细的遗迹化石形态功能解析、沉积底质和沉积相分析, 指出双壳类遗迹可能在不同期次高能事件的间隙期对沉积物进行大规模殖居。丁奕和张立军(2023)利用遗迹多样性、生物扰动强度、潜穴直径和特征遗迹组合这4个定量参数来表征古海洋氧化还原条件的变化, 并以华南二叠系乐平统遗迹化石及生物扰动构造作为研究对象, 系统分析了二叠纪末生物大灭绝事件前后遗迹化石参数表征的古海洋氧化还原条件变化。许欣等(2023)通过遗迹网络分析方法, 构建了豫西中、下三叠统遗迹网络特征, 表明遗迹网络复杂化以及造迹生物对恶劣环境的适应性增强, 可能是二叠纪末生物大灭绝事件之后生物复苏的潜在标志。许晴旸等(2023)基于丰富的显生宙海相遗迹化石数据库, 发现在寒武纪生命大爆发、奥陶纪生物大辐射和中生代海洋革命事件这3次里程碑式的生物大辐射事件中, 海相遗迹化石的多样性、歧异度、生物扰动强度和深度都大辐增加, 分布范围由小到大, 对生态空间的利用由表层、浅层到深层, 由二维到三维, 由局域(浅水)到广域(浅水和深水), 揭示了大辐射期间生物获取生态机会的过程。
古藻类的研究方面, 李高榕等(2023)基于大量的文献追踪和统计分析, 聚焦于华南埃迪卡拉纪— 寒武纪宏体藻类的时空分布和多样性变化, 探讨了埃迪卡拉纪— 寒武纪宏体藻类多样性及海洋环境变化之间的耦合关系。这是生命与环境协同演化的又一生动案例。
古植物大化石的研究方面, 王雪莲等(2023)研究了甘肃永昌乌拉尔统山西组中的2种形态保存较好且具有角质层的楔羊齿(Sphenopteris), 并基于全球晚古生代Sphenopteris的269个记录, 分析了该属的种级多样性和古地理演化。李爱静等(2023)描述了甘肃北山早白垩世早期地层中的3种苏铁杉(Podozamites), 并通过Podozamites的生物古地理分布特征, 认为该属为温暖湿润气候的指示分子, 其丰度在晚三叠世至晚侏罗世最大且分布广泛, 至早白垩世, 其丰度和分布范围明显缩小。
孢粉地层学的研究方面, 张明震等(2023)通过对甘、蒙交界北山地区下白垩统地层层序及孢粉资料的综合分析, 对该区下白垩统老树窝群进行了厘定, 自下而上分别命名为驼马滩组、天水井组(新名)及马鬃山组(新名); 结合新发现的孢粉资料, 限定了3个组的地质时代。
第一, 系统古生物学研究即对化石的特征描述及其分类位置、系统关系的探讨, 是生物古地理学及古生态学分析的基础。新的化石群及分类单元的发现, 不断更新着人们对地史时期生物演化的认识。近年来, 在现行评价体系的影响下, 在古生物学研究中轻中文期刊、重英文期刊以及轻分类描述、重数据统计分析的倾向日趋显著。这种倾向并不利于学科的长期健康发展。2022年5月23日, 《中国科学报》刊载国内30余位专家学者包括植物学家洪德元院士、真菌学家庄文颖院士、古鱼类学家朱敏院士等联合署名的文章, 他们倡议给予生物分类学(包括古生物分类学)应有的重视和支持, 以支撑人们对生物多样性的研究与保护。本专辑包括古鱼类8属9种(包括新种2个)、古植物大化石2属5种(包括新种1个)、介形类11属19种、叶肢介类11属、孢粉12属14种、遗迹属种12属28种等。这些化石资料是专辑文章的基础, 相信也会为后续相关工作的开展提供参考。
第二, 众所周知, 生物的地理分布受到生物自身、气候、地理环境等多重因素的影响, 因此化石的时空分布特征是恢复古气候、古地理的重要依据, 历来受到重视。目前多采用定性比较、定量分析或二者相结合的研究思路(详见:殷鸿福等, 1988; 李星学等, 1995; Shen et al., 2012; 王成文等, 2014)。本专辑的大部分文章均涉及生物古地理学的内容, 例如探究了古鱼类、介形类组合分布与古板块格局的关系、宏体藻类化石分布与古海洋环境(或埋藏环境)的关系、以及古植物属种分布与古气候带变迁的耦合性等。在重建古板块位置时, 化石证据具有不可替代、不可忽视的作用。
第三, 本专辑的多篇文章涉及化石类群的多样性分析, 这里对相关问题做补充讨论。从化石记录中获得的多样性曲线(如属种丰富度曲线), 代表“ 观察到的” 或者“ 表面上的” 多样性, 必然受到埋藏学、取样和研究程度差异等多个因素的影响。为此, 研究者设计了很多方法和指标, 试图对可能的偏差进行矫正, 如稀疏标准化法(沈树忠等, 2004)以及化石点数目、地层单元数目、研究论著数目等代用指标(Benton et al., 2013)。很多研究注意到, 化石的分类单元数目与其产出的地层单元数目存在正相关, 也就是说, 似乎是赋存化石的岩石或岩相控制了化石多样性信号。但是, 另一种假说认为, 化石分类单元的多样性与产出它们的岩石均受控于第三方因素如板块构造、海平面升降等(被称为共驱动假说-common cause hypothesis; Peters, 2005)。不同假说之间仍然存在激烈争论。但是, 即使化石记录是不完备的, 但仍然可以获取一些客观认识。本专辑中有关化石类群多样性分析的文章中, 都或多或少讨论了埋藏学偏差等问题, 但没有开展相关的定量分析(如基于稀疏标准化法或采用一些代用指标等), 希望能在未来的研究中予以拓展。尽管如此, 笔者认为这些文章中揭示出的化石类群“ 观察到的” 多样性变化规律, 对于人们认识相关类群的古地理及古生态演化是大有裨益的。
第四, 遗迹化石是地质历史时期生物行为习性的反映, 可以很好地揭示生物与其生存环境之间的相互作用关系。遗迹化石可以记录原地埋藏的软躯体生物、硬体生物的生命活动信息(Buatois and Má ngano, 2011), 使得遗迹化石可以敏感地示踪水动力条件、盐度、营养条件、孔隙水和底层水氧含量、底质条件等环境参数, 进而帮助判断古环境、古氧相及古生态等特征。近年来, 随着定量古生物学的发展, 遗迹学家依据大量现代生态学和新遗迹学数据, 基于将今论古的思想, 提出了遗迹歧异度、遗迹生态种群、生态空间利用和生态系统工程三维立方体模型等新技术和新方法(Minter et al., 2017; Buatois et al., 2020; 张立军等, 2021), 用来解释造迹生物如何殖居新的生态位, 扩大其生存空间和生态领域, 造迹生物如何开发和利用生态空间、其生态系统工程效应、不同生态系统工程师如何更替, 为深入了解地质历史时期生物与环境的协同演化提供了新思路和新视角。这些近几年都已快速成为遗迹学研究的前沿和热点。
致谢 特别感谢为本专辑投稿的各位作者以及在审稿过程中付出辛勤劳动的各位评审专家。正值专辑筹备之时, 《古地理学报》荣誉主编冯增昭先生驾鹤西去, 在此表示深切哀悼。冯先生生前非常重视和支持生物古地理学和古生态学研究, 他开拓创新、严谨求实的精神将永远激励后辈不断前行。
(责任编辑 张西娟)