通过对大量文献资料调研和样品观察, 笔者总结和归纳了Psammichnites和Dictyodora的异同点(表1)。相同点是两者潜穴的表面均具有隆脊、凹槽或壁, 可能是由于造迹生物虹吸器官运移所致(图1-D; 图2-E)。不同之处表现为: (1)Psammichnites没有壁、有凹槽, 而Dictyodora具有壁, 可能是由于造迹生物虹吸器官的长短所致, 即Psammichnites具有较短的虹吸器官, 而Dictyodora具有较长的虹吸器官; (2)Psammichnites潜穴内部可见蹼状构造, 而Dictyodora仅在壁中可见蹼状构造。

表1

Table1

表1(Table1)

表1 古生代psammichnitids(砂迹类)形态特征对比 Table1 Morphology comparison of the Paleozoic psammichnites 属寒武纪— 二叠纪 Psammichnites寒武纪— 二叠纪 Dictyodora时代 分布地点 欧洲、美洲、印度、中国、澳大利亚、南极洲 欧洲、美洲、澳大利亚、中国 沉积环境 正常滨浅海及边缘海碎屑岩沉积环境 陆架斜坡至深海碎屑岩沉积环境 鉴定特征 水平至蛇曲形或环状移迹, 具有横向的内部纹饰, 移迹中间具有曲线形或直线形中脊或凹槽, 常相互交切形成杂乱排列 复杂的三维空间展布的潜穴, 大致呈圆锥形, 垂直于层面, 表面具有精细的条纹或蹼状构造。在岩层上表面呈现出蜿蜒的蛇曲形移迹 横切面 椭圆形 椭圆形— 锥形 蹼状构造 有 有 隆脊或凹槽 有 无 壁 无 有长和高的壁 保存特征 全浮痕或上浮痕 全浮痕 造迹生物 具有短虹吸器官的腹足类或蠕虫类生物 具有长虹吸器官的软体动物或蠕虫类

表1 古生代psammichnitids(砂迹类)形态特征对比 Table1 Morphology comparison of the Paleozoic psammichnites

通过对遗迹化石的形态功能进行解析, 可以清楚地归纳出Psammichnites和Dictyodora的造迹生物的行为习性特征。Psammichnites截面呈椭圆形, 顶部可见由短虹吸器官运移所形成的凹槽, 整体形态没有增大或加深, 而是保持一个相对稳定的状态, 说明该造迹生物并没有侵入沉积物内部, 而是通过类似推土机的方式进行平移清除前面沉积物, 并在身体末端进行回填, 从形成了潜穴内部的蹼状构造(图1)。Dictyodora的造迹生物使用觅食策略和Psammichnites的相同, 但虹吸器官随着时间演化而越来越长, 至石炭纪时Dictyodora壁上的蹼状构造宽度都小于1 mm, 成为最为显著的特征。而较长的虹吸器官可以允许造迹生物在深阶层的沉积物内部进行觅食, 因此Dictyodora并不是在沉积物— 水界面进行觅食的, 而是在沉积物内部进行觅食, 且Dictyodora的蛇曲形态越密集, 代表沉积物内部食物越多。

依据将psammichnitds投影到古地理、古环境图(图3)中而得到的时空分布特征为: (1)Psammichnites和Dictyodora均分布于寒武纪— 二叠纪, 在二叠纪之后的地层中尚没有相应的报道。(2)Psammichnites和Dictyodora均受岩相高度控制, 主要保存在砂— 泥岩互层界面附近。(3)Psammichnites在寒武纪早期(纽芬兰世至第二世)分布范围广泛、丰度很高、分异度很低(1个种), 至石炭纪边缘海环境中分异度增大, 但分布范围和丰度较低: 奥陶纪, Dictyodora在深水环境中快速辐射, 丰度和分异度都很高; 在志留纪晚期和泥盆纪初期, 浅海环境仍有发育; 石炭纪只有1个种D. libeana, 分布于深海环境; 二叠纪的Dictyodora仅在中国西秦岭地区有报道。(4)Psammichnites为晚期辐射类型, 说明在Psammichnites演化后期物种的多样性增多; 而Dictyodora为早期辐射的类型, 表明Dictyodora演化的前期物种的多样性快速增长(Zhang et al., 2022)。

图3

Fig.3

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	图3 古生代psammichnitids的时空分布和多样性分异(古大陆底图源自互联网https://deeptimemaps.com/)Fig.3 Spatio-temporal distribution and diversification of the Paleozoic psammichnitids (base map of palaeocontinent from https: //deeptimemaps.com/)

欧洲和华南寒武纪的Psammichnites都呈蜿蜒曲折形的潜穴, 且一直延续到北美石炭纪和西澳二叠纪的浅海环境中(图4)。寒武纪早期, Psammichnites顶部的线形凹槽呈正弦曲线形, 而到石炭纪和二叠纪末, 线形凹槽变得平直、短, 说明造迹生物的虹吸器官— — 通气管变得更短, 且在牧食过程中造迹生物身体也不再摆动, 进而导致中部的凹槽变得更为平直。

图4

Fig.4

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	图4 古生代psammichnitids形态素描图(据Seilacher, 2007; 有修改)Fig.4 Sketch showing morphological changes of the Paleozoic psammichnitids (modified from Seilacher, 2007)

奥陶纪至泥盆纪, Dictyodora大多在层面上呈现出蜿蜒曲折的觅食迹; 到了石炭纪和二叠纪, 锥形壁逐渐增高, 说明造迹生物的虹吸器官加长, 其可以在更深阶层进行觅食; 虹吸器官在沉积物中仍然具有开辟道路的能力, 进而在锥形壁上形成蹼纹构造(图4)。在垂直切面的锥形壁上可以看到纤细、倾斜的运移轨迹, 在水平面切上可以看到越向上锥形壁越小, 说明这是由于虹吸管落后于身体运动的结果。在奥陶纪— 泥盆纪, Dictyodora的形态特征整体上变化不大, 大致为简单的蜿蜒蛇曲形态, 显得更为粗放。但在密西西比亚纪, Dictyodora呈现出复杂的变化特征: 首先, 在几个相邻的裂片之后, 蛇曲脱离了起始的螺旋, 变成了类似于奥陶纪— 泥盆纪的Dictyodora的粗放特征(图4); 其次, 大多数的蛇曲形裂片均保持一定的间距, 形成更为紧密的螺旋形态(Seilacher, 2007)。密西西比亚纪Dictyodora的形态呈现出更为规则的螺旋形锥形壁, 揭示出该时期Dictyodora造迹生物可以更加规则地利用身体来获得最大回报的食物来源。

综上所述, 古生代不同时期Psammichnites和Dictyodora的形态特征具有明显的继承性, psammichnitids可能是单系遗迹类群, 即它们有共同的起源生物, 而不是因进化趋同所形成的(Zhang et al., 2022)。这样持续的缓慢形态变化特征, 可以解释为行为习性的进化特征受到一个相似的基因组控制的表达形式(Seilacher, 2007)。

Psammichnites gigas和P. saltensis主要分布于寒武纪纽芬兰世和第二世, 在苗岭世— 早泥盆世早期尚未见有Psammichnites的可靠种报道。泥盆纪, 浅海环境保存的Psammichnites devonicus和P. biseriatus仅有1个命名层位, 其他层位未有相应的报道。笔者认为, 寒武纪第二世和苗岭世之交的灭绝事件(ROECE)可能对早期快速辐射的Psammichnites造成了沉重打击, 但随着长期的缓慢进化和复苏, 在晚古生代浅海环境中仍然可以看到形态特征精美的Psammichnites grummula, P. implexus, P. plummeri, 不过仅分布于美洲和西欧地区。Psammichnites的古地理迁移与Dictyodora不同, 其并没有明显受到海盆扩张和古陆碰撞的影响。

Dictyodora主要产出于奥陶纪— 志留纪中期的深海浊积岩中, 具有D. tenuis、D. zimmermanni、D. scotica等多种形态(Benton and Trewin, 1980; Orr and Pickerill, 1995; Orr, 1996; Orr and Howe, 1999; Uchman et al., 2005)。与志留纪晚期— 中泥盆世三角洲系统中零星分布的Dictyodora相比, 石炭纪的D. liebeana与Cosmorhaphe、Paleodictyon、Nereites等典型复理石相遗迹化石共生, 且主要保存在深海浊积岩序列中(Lang et al., 1979; Benton, 1982; Stepanek and Geyer, 1989; Pek and Zapletal, 1990; Orr et al., 1996; Llompart and Wieczorek, 1997; Mikulá Š et al., 2004; Baucon and Neto de Carvalho, 2008; Luca and Basilici, 2013; Pazos et al., 2015b)。在西秦岭乐平统毛毛隆组浊流沉积的斜坡环境中, 也发现了形态丰富的Dictyodora。

从古生代psammichnitids的时空分布数据(图3)可知, psammichnitids主要产出于古生代的南半球。Psammichnites主要分布于纽芬兰统和第二统。Dictyodora的第1次辐射发生在早、中奥陶世, 范围是从浅海环境到深海环境。在奥陶纪生物多样性辐射期间, 海洋无脊椎动物多样性显著增加导致浅海环境生物生存竞争加剧(Servais et al., 2010; Servais and Harper, 2018), Dictyodora的造迹生物可能作为先驱者探索并迁移到了深海中空缺的生态位, 并最终在奥陶纪晚期和志留纪统治了Iapetus洋。

由于波罗地海和劳伦西亚大陆的碰撞, Iapetus洋在文洛克世晚期关闭(Torsvik and Cocks, 2016)。在此期间, Dictyodora可能迁移到新的生态位, 如位于Rheic洋西缘阿根廷的志留纪晚期— 早、中泥盆世的边缘海环境(Luca and Basilici, 2013; Pazos et al., 2015b; Domeier, 2016)和位于古特提斯洋的中国西秦岭志留纪晚期的半深海环境(杨式溥和胡云绪, 1992)。在晚泥盆世生物大灭绝期间, 生态危机对生物多样性的影响更为严重(Stigall, 2012; 戎嘉余和黄冰, 2014), 海洋陆架基质从泥盆纪以碎屑岩为主变为密西西比亚纪以碳酸盐岩为主, 这导致陆架CaCO₃积累增加(Walker et al., 2002; Rong et al., 2007)。在密西西比亚纪, Rheic洋闭合(Domeier, 2016; Torsvik and Cocks, 2016), Dictyodora的造迹生物可能无法适应浅海环境中的生态变化, 从而退回到古特提斯洋的半深海环境, 且一直延续到二叠纪末期。此外, 也不排除Dictyodora产出自Gondwana周边地区的浅海环境, 然后再迁移到其他海洋(如Rheic洋、Iapetus洋、古特提斯洋), 可能是由于古生代发生了Rheic洋和Iapetus洋的闭合, 导致Dictyodora在这些地区均已灭绝, 但在古特提斯洋中, 其一直存活到二叠纪末期。Dictyodora的演化趋势表明, 造迹生物对新生态位的适应和迁移受到了环境变化的强烈影响。