遗迹多样性主要用以描述遗迹属或种的数量或分异度(Seilacher, 1974; Uchman, 2004), 很早就被用于指示水体氧化还原条件(Savrda and Bottjer, 1989)。富氧环境适宜造迹生物生存与活动, 从而能够形成种类丰富的遗迹化石; 当水体处于贫氧环境时, 造迹生物因难以适应氧含量下降而大量死亡, 遗迹多样性随之显著降低; 当水体氧含量进一步减少, 处于缺氧环境时, 造迹生物几乎无法生存, 难以形成遗迹(表2)。

表2

Table2

表2(Table2)

表2 重建海洋水体氧化还原条件的遗迹学指标(修改自Savrda and Bottjer, 1989; Zhang et al., 2018; Zheng et al., 2022) Table2 Ichnological parameters used for reconstruction of ocean redox environment(modified from Savrda and Bottjer, 1989; Zhang et al., 2018; Zheng et al., 2022)

表2 重建海洋水体氧化还原条件的遗迹学指标(修改自Savrda and Bottjer, 1989; Zhang et al., 2018; Zheng et al., 2022) Table2 Ichnological parameters used for reconstruction of ocean redox environment(modified from Savrda and Bottjer, 1989; Zhang et al., 2018; Zheng et al., 2022)

遗迹多样性与造迹生物多样性之间并无明确对应关系, 同一造迹生物可以形成不同遗迹, 不同造迹生物也能形成相似遗迹, 所以遗迹多样性并不等于生物多样性。遗迹化石分布也受到水动力条件的制约(Seilacher, 1967), 滨外与浊流环境中遗迹多样性往往较高, 高能的滨海环境(如潮上带)虽然水体氧含量充足, 但水动力与底质并不稳定, 遗迹多样性相对较低(Buatois and Má ngano, 2013)。因此, 在采用该参数指示氧化还原条件时, 应确保沉积相一致, 以减少水动力条件对结果造成的误差。

生物扰动指造迹生物对周围沉积物进行混合、破坏、搅动等改造作用形成的一系列构造(Meysman et al., 2006; Kristensen et al., 2012)。生物扰动强度与水体氧化还原条件之间具有良好对应关系(Savrda and Bottjer, 1986, 1989, 1991):富氧环境中, 造迹生物活跃, 生物扰动通常强烈复杂; 随着水体氧含量减少, 生物扰动强度相应减小; 缺氧环境下, 生物扰动极为微弱甚至完全停止(表2)。目前主要采用生物扰动指数(BI, Bioturbation index)与遗迹组构指数(ii, Ichnofabric index)2个参数对生物扰动强度进行定量表示(表3)。

表3

Table3

表3(Table3)

表3 生物扰动指数(BI)与遗迹组构指数(ii)比较(修改自Luo et al., 2020) Table3 Comparison between bioturbation index(BI)and ichnofabric index(ii)(modified from Luo et al., 2020)

表3 生物扰动指数(BI)与遗迹组构指数(ii)比较(修改自Luo et al., 2020) Table3 Comparison between bioturbation index(BI)and ichnofabric index(ii)(modified from Luo et al., 2020)

生物扰动指数与遗迹组构指数的划分主要依靠人为判断, 易产生主观偏差, 因此, 基于网格法的定量统计工作已逐渐应用于生物扰动强度的研究中, 即随机选取沉积物一定区域, 设定适当网格比例, 统计有扰动构造网格所占百分含量, 从而精确统计生物扰动强度。该方法操作简单、统计准确, 已在遗迹学研究中取得了良好效果(Heard and Pickering, 2008; Marenco and Bottjer, 2010)。

体型大小是生物最重要的特征之一, 能为生物生理、行为、生态等研究提供重要证据(Cotgreave, 1993; 黄冰, 2008)。近年来, 化石体型所蕴含的生物学信息愈发受到关注, 为古环境与古生态重建提供了重要证据(如: Song et al., 2011; Chu et al., 2015)。生物体型与水体氧化还原条件之间关系紧密, 生物体型会随着水体氧含量的降低而减小(Rhoads and Morse, 1971)。遗迹化石虽非生物个体直接石化形成, 但作为生物行为习性的直接反映, 遗迹化石大小和造迹生物体型具有良好的相关性(Twitchett and Barras, 2004; Schlacher et al., 2016), 因此, 潜穴大小能够作为水体氧含量的可靠指标(表2)。水体处于富氧环境时, 最大潜穴直径(MBD, maximum burrow diameter)通常大于10 mm; 随着水体氧含量降低, 潜穴也随之减小; 当水体处于缺氧环境时, 最大潜穴直径通常小于5 mm(Savrda et al., 1984; Smith et al., 2000)。

利用潜穴大小指示水体氧化还原条件时, 应选取同一遗迹属种进行比较, 避免不同遗迹属种差异带来的误差。同时, 底质性质会影响遗迹的保存, 使原始潜穴的大小发生改变, 从而影响准确性, 同时在研究时, 也应尽量消除后期改造对真实结果产生的干扰。

一些特征遗迹化石的分布受到氧化还原条件的制约, 常被作为水体氧含量的重要指示标志(表2)。大部分甲壳类对水体氧化还原条件十分敏感, 一旦氧含量减少便难以生存(Harper et al., 1991; Song et al., 2014)。甲壳类通常难以形成实体化石, 但其产生的遗迹(如: Rhizocorallium、Thalassinoides)却能够保存下来, 作为富氧环境的典型标志(Savrda and Bottjer, 1986; Watkins and Coorough, 1997; Knaust et al., 2012)。然而, Rhizocorallium和Thalassinoides的造迹生物并非只有甲壳类, 多毛类也能形成类似潜穴(Knaust, 2013), 但由多毛类形成的Rhizocorallium和Thalassinoides并无明显古氧相指示意义, 因此在采用Rhizocorallium和Thalassinoides分析水体氧化还原条件时, 需确定其造迹生物类型。若Rhizocorallium潜穴壁发育微弱抓痕或Thalassinoides分枝处发生膨大, 则可判断其造迹生物为甲壳类(Luo et al., 2020), 可作为富氧环境的标志。

Chondrites是一类具树枝状分枝系统的特殊潜穴, 发育于显生宙各类沉积环境(Kim and Pickerill, 2003; Mekki et al., 2019)。Chondrites常形成于造迹活动的最后阶段, 且当水体氧化还原状态发生改变时, 其总是最早出现或最后消失, 因此常被作为指示低氧环境的典型标志(Bromley and Ekdale, 1984)。然而, Chondrites可以和其他遗迹共生于富氧环境中(龚一鸣, 2004; Baucon et al., 2020), 因此只有当直径小于1 mm且遗迹多样性很低时, Chondrites才能作为低氧环境的标志(晋慧娟等, 2003; 马会珍等, 2010), 直径大于1 mm、个体粗大的Chondrites并不能作为缺氧或贫氧环境的标志。

Zoophycos也被认为是一类能指示水体氧含量的特殊遗迹。Zoophycos具蹼状构造, 广泛分布于显生宙海相沉积中(Zhang, 2014; Zhang et al., 2015a, 2015b; Zhang and Zhao, 2016), 常见于氧化还原界面附近(张立军和龚一鸣, 2011), 被视为贫氧环境的典型标志(Ekdale and Lewis, 1991)。晋慧娟等(2003)认为, 在纵切面上呈新月型展布的Zoophycos才可作为贫氧环境的标志, 而发育在水平层面、呈喇叭形或螺旋形的Zoophycos并不能代表贫氧环境。Zoophycos蹼层中充填物颜色也受到水体氧含量影响, 郑锋利等(2022)对华北太原组不同环境中的Zoophycos进行了对比, 发现水体氧含量减少时, Zoophycos蹼层中充填物颜色会逐渐由灰白色变为黑色。以上研究成果为综合分析Zoophycos的古氧相意义提供了重要借鉴, 并再次印证特征遗迹化石虽与水体氧化还原条件存在一定联系, 但仍需结合多种因素综合分析, 才能得出更可靠的结论。

遗迹化石在沉积界面之下的垂直分布, 称为遗迹阶层或梯序(Ausich and Bottjer, 1982)。遗迹阶层分布受到水体氧化还原条件的影响(表2), 随着沉积界面之下孔隙水含氧量的减少, 较深阶层的遗迹逐渐增多, 最终完全取代浅阶层遗迹(Bromley and Ekdale, 1984; Savrda and Bottjer, 1986, 1989)。在很多遗迹学研究中, 通常采用最大下潜深度(maximum penetration depth)作为度量阶层的参数, 但最大下潜深度并不能完全反映遗迹阶层的变化, 应尽量选用平均下潜深度(mean penetration depth)作为反应阶层变化的指标(Luo et al., 2020), 通常平均下潜深度随着水体氧含量减少而逐渐减小。阶层并非只受水体氧含量的单一控制, 沉积物性质、捕食压力均会对遗迹的垂直分布产生影响(Bottjer and Ausich, 1986), 因此利用阶层重建水体氧化还原状态时, 也应充分考虑其他控制因素的影响。对遗迹阶层进行研究时, 应分别对浅阶层、中阶层及深阶层遗迹进行系统分析, 从而准确还原遗迹阶层所蕴含的古环境信息。

二叠纪末海洋缺氧事件研究中, 对海洋水体缺氧发生的时限(尤其是起始时间)争议较大。Isozaki(1997)认为, 二叠纪末海洋缺氧事件是一次持续时间超过20 Ma的超级缺氧事件, 从二叠纪吴家坪期初期海洋水体氧含量便开始减少, 直至三叠纪安尼期才恢复正常。但数值海洋模型显示海洋难以维持如此之久的分层状态(Hotinski et al., 2001), 同时后续古生代晚期大气氧含量数据也不支持超级缺氧事件的存在(Sperling et al., 2015), 因此缺氧事件的时限或许并没有20 Ma之久, 海洋缺氧事件可能发生在长兴期, 长达2 Ma的海洋缺氧是造成这次重大生物灾难的主要原因(Cao et al., 2009; Clarkson et al., 2016; Takahashi et al., 2021)。然而, 该观点依然存在诸多争议, 有学者认为二叠纪末海洋并非长期处于缺氧状态, 在大灭绝事件发生之前, 水体氧含量才发生明显下降(Brennecka et al., 2011; Fang et al., 2021; Pimentel-Galvan et al., 2022)。

中国华南乐平统遗迹化石和生物扰动发育, 为重建晚二叠世海洋水体氧化还原条件提供了不可多得的遗迹学证据(图1)。广西来宾蓬莱滩北岸剖面乐平统发育连续, 遗迹丰富(图2), Ding等(2016)对该剖面吴家坪组和大隆组中生物扰动强度及遗迹化石分布进行了系统研究, 发现生物扰动强度在吴家坪组顶部明显降低(ii=1~2), 仅发育Zoophycos及小型Chondrites, 代表了典型的贫氧环境(图1-a)。四川广元上寺剖面乐平统遗迹发育, Zheng等(2022)对该剖面吴家坪组与大隆组中各项遗迹学参数进行了全面统计, 发现吴家坪期晚期地层中生物扰动强度显著下降(图1-b), 遗迹组构指数由4~6下降至1, 最大潜穴直径也由11~23 mm减至不足5 mm, 仅小型Planolites零星分布, 代表水体氧含量发生明显下降。由此可见, 二叠纪晚期海洋缺氧事件发生的时间远比生物灭绝事件要早, 在吴家坪期晚期, 华南地区海洋水体就已存在缺氧状态。

图1

Fig.1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 华南二叠纪晚期遗迹化石分布及生物扰动变化 a— 广西蓬莱滩北岸剖面吴家坪组和大隆组遗迹化石分布及生物扰动指数变化(修改自Ding et al., 2016); b— 四川上寺剖面大隆组遗迹化石分布及生物扰动指数变化(修改自Zhang et al., 2018, 2020; Zheng et al., 2022); c— 广西东攀剖面大隆组遗迹化石分布及生物扰动指数变化(修改自Zhang et al., 2018); d— 四川巫溪剖面大隆组遗迹化石分布及生物扰动指数变化(修改自张静, 2015)Fig.1 Distribution of trace fossils and bioturbation index during the Late Permian in South China

图2

Fig.2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 广西来宾蓬莱滩北岸剖面露头及典型遗迹化石(修改自Ding et al., 2016, 2021) a— 吴家坪组地层露头; b— 大隆组地层露头; c, d— 吴家坪组中丛藻迹Chondrites(Ch); e, f— 大隆组中海生迹Thalassinoides(Th); g— 大隆组中动藻迹Zoophycos(Zo); h— 吴家坪组中漫游迹Planolites(Pl)Fig.2 Outcrops of northern Penglaitan section in Laibin of Guangxi, and typical trace fossils from the studied section(modified from Ding et al., 2016, 2021)

虽然吴家坪期晚期海洋水体氧含量就出现明显下降, 但遗迹学证据清晰表明, 二叠纪晚期海洋并非一直处于缺氧状态。Zheng等(2022)识别出上寺剖面大隆组遗迹组构指数与最大潜穴直径存在明显波动(图1-b), 在大隆组某些岩层中, 遗迹组合以小型Chondrites、Planolites和Zoophycos为主, 生物扰动强度较低(ii=1~2), 最大潜穴直径不足5 mm, 反映海洋处于缺氧或贫氧状态; 但大隆组中也同样发育了遗迹组构指数较高(ii=4~5)的岩层, 潜穴最大直径5~15 mm, Rhizocorallium和Thalassinoides发育, 代表典型的富氧环境。综上, 上寺剖面二叠纪长兴期海洋水体氧含量存在明显波动, 并非一直处于缺氧状态。这一发现也与Zhang等(2018, 2020)基于上寺剖面生物扰动指数、遗迹化石分布及黄铁矿粒径等重建出的二叠纪末周期性海水氧化还原波动结论一致。除上寺剖面外, Zhang等(2018)对广西东攀剖面大隆组上部各遗迹学参数进行了系统研究, 发现该剖面也记录了相似的氧含量波动, 虽然大隆组的生物扰动整体强度较低(BI=0~1), 遗迹化石罕见, 指示水体氧含量处于较低水平, 但该剖面依然存在生物扰动较强(BI=3)、遗迹化石多样性较高的岩层(大隆组第5层), 反映水体氧含量显著增加(图1-c)。张静(2015)基于四川巫溪剖面大隆组的遗迹化石多样性、生物扰动强度等遗迹学参数(图1-d), 对海洋氧化还原状态进行了重建, 结果也显示长兴期海水存在明显氧含量波动, 在大隆组中上部岩层中, 生物扰动从0激增至50%以上, 潜穴最大直径可达20 mm, 反映海洋水体从缺氧状态迅速变为富氧状态。

虽然二叠纪晚期华南地区从吴家坪期晚期开始海洋水体氧含量就发生明显下降, 但并非一直处于低氧状态, 依然存在氧含量正常时期, 水体氧含量存在明显波动, 这一发现也与前人通过地球化学指标重建的水体氧化还原状态(Xiang et al., 2016; Lei et al., 2017)相一致。由此可知, 长期缺氧或许并非造成二叠纪末海洋生物灭绝的主要原因, 造成水体氧含量波动的原因目前依然没有定论, 可能与米兰科维奇旋回或事件沉积(如风暴沉积、浊流沉积)相关(Ding et al., 2016; Zhang et al., 2018, 2020; Zheng et al., 2022)。

二叠纪末生物大灭绝的发生机制与诱因一直未有定论, 海洋缺氧是否是真凶依然成谜。相关争议很大程度上受限于氧化还原参数的多解性, 以及缺氧事件在不同地区的时序关系对比上存在困难(Cao and Zheng, 2009)。浙江煤山剖面是三叠系底界的全球界线层型剖面, 具高精度生物地层资料(Yin et al., 2001; Yuan et al., 2014), 遗迹化石及生物扰动非常发育, 为二叠纪末生物灭绝与缺氧事件的耦合研究补充了宝贵的遗迹学证据。笔者对煤山剖面二叠纪— 三叠纪之交的遗迹学研究进行了总结, 统计分析了该剖面24e层至29层的遗迹化石分布及生物扰动强度(图3), 并基于遗迹学参数, 恢复了二叠纪— 三叠纪之交水体氧化还原状态, 探讨缺氧事件与灭绝事件的相关性。

图3

Fig.3

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图3 煤山剖面二叠纪— 三叠纪之交岩性柱状图及遗迹学参数变化(数据来源Cao and Zheng, 2009; Zhao and Tong, 2010; Zheng et al., 2013; 丁奕, 2016)Fig.3 Lithostratigraphy and ichnological paremeter changes across the Permian-Triassic boundary at the Meishan section(data from Cao and Zheng, 2009; Zhao and Tong, 2010; Zheng et al., 2013; Ding, 2016)

煤山剖面24e层为厚10 cm的深灰色生物碎屑泥灰岩, 下部生物扰动强烈(BI=5~6), 见大型Planolites, 指示海水氧含量正常, 而顶部有机质纹层出现, 生物扰动微弱(BI=0~1), 未见遗迹化石, 反映水体氧含量明显下降。25层为2 cm厚灰白色黏土层, 未见遗迹化石及生物扰动构造, 因此该层沉积时间短, 遗迹学指标无法反应水体氧化还原状态。26层可分为2段: 下部26a层为6 cm厚的黑色碳质泥岩, 纹层发育, 生物扰动微弱(BI=1), 小型Planolites零星分布, 反映水体处于贫氧状态; 上部26b层为5 cm厚的灰黑色碳质泥岩, 原始纹层被强烈扰动破坏(BI=4~5), 发育Chondrites、Palaeophycus、Phycosiphon、Planolites及Zoophycos, 沉积学和遗迹学参数均指示海水氧含量明显升高。27层依据岩性自下而上分为4段: 27a层为3 cm厚的灰色含生物碎屑泥灰岩, 生物扰动强烈(BI=5~6), 遗迹丰富, 以Planolites与Thalassinoides为主; 27b层为3 cm厚的深灰色生物碎屑泥质石灰岩, 扰动强烈(BI=5~6), 见大型Thalassinoides; 27c层为3 cm厚的灰色泥质白云岩, 扰动强烈(BI=5~6), 遗迹化石组合与27b层相似, 以大型Thalassinoides及Planolites为主; 27d层与27c层类似, 为约8 cm厚的含生物碎屑泥质白云岩, 生物扰动强烈(BI=5~6), 距该层顶部3 cm处, 出现水平纹层, 仅发育小型Planolites, 生物扰动指数下降(BI=2~3), 至顶部岩性过渡为黑色碳质泥岩, 未发育遗迹及扰动构造; 综上, 27层总体生物扰动强烈, 指示当时海洋水体处于氧含量正常状态, 至顶部生物扰动强度明显下降, 水体氧含量显著降低。28层与25层类似, 为不足1 cm厚的灰绿色黏土层, 缺乏遗迹学参数。29层可分为2段: 下部29a层为7 cm厚的灰色泥灰岩, 原始暗色纹层完好, 无遗迹及生物扰动构造; 上部29b层为22 cm厚的灰色泥质白云岩, 向上逐渐过渡为白云质泥岩, 生物扰动微弱(BI=1), 偶见Planolites。虽然29层对应的生物属种显著减少, 生物扰动强度与遗迹多样性降低, 但这并不能指示水体氧化还原状态的变化, 而是对应了生态环境的急剧改变。

总之, 煤山剖面二叠纪— 三叠纪之交的水体氧含量发生过明显波动, 并非一直处于缺氧状态, 进一步证实长期缺氧并非二叠纪末生物大灭绝的主要原因。煤山剖面遗迹学参数指示二叠纪末海洋水体在24e层顶部开始变为缺氧状态, 其恰好发生在二叠纪末大灭绝事件前极短时间内, 与生物大灭绝存在较好的对应关系。