本次研究的Podozamites化石采自甘肃北山地区公婆泉盆地下白垩统老树窝群驼马滩组的灰黑色碳质泥岩中(图1)。依据前人的地层划分观点, 结合沉积序列特征及孢粉等古生物学材料(宋杰己, 1993; 唐烽等, 1998; Tang et al., 2001; 龚斌利和王金平, 2006; 彭楠, 2013), 张明震等(2023)对北山地区早白垩世地层进行了系统梳理, 将其自下而上划分为驼马滩组、甜水井组以及马鬃山组, 其中驼马滩组主要发育灰色、黄褐色、灰绿色、黑褐色碳质泥页岩和粗砂岩, 局部夹煤线(图1-B)。孢粉学研究表明, 驼马滩组的地质时代为晚贝里阿斯期至早瓦兰今期(Zhang et al., 2014)。

图1

Fig.1

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	图1 甘肃酒泉马鬃山剖面地理位置(A)及北山地区公婆泉盆地下白垩统驼马滩组岩性序列(B)Fig.1 Fossil locality at Mazongshan section of Jiuquan area(A)and lithological sequence of the Lower Cretaceous Tuomatan Formation in Gongpoquan Basin of Beishan area(B) in Gansu Province

植物化石采集时, 因为部分枝叶埋藏在围岩之中, 故使用气修针除去周围的围岩。使用数码相机对化石标本进行拍照, 叶片、叶脉等细节照片使用体式显微镜进行拍照。文中所有化石标本均保存于甘肃省兰州市兰州大学地质科学与矿产资源学院古生物学实验室内。

苏铁杉科 Podozamitaceae Nemejc, 1950

苏铁杉属 PodozamitesBraun, 1843

苏铁杉未定种 Podozamites sp.

标本: MZS21-43、MZS20-72、MZS20-248、MZS20-249、MZS20-310、MZS21-76、MZS21-90、MZS21-109、MZS21-176、MZS21-178、MZS21-291、MZS21-337、MZS21-344和MZS21-413(图2-A至2-J; 图3-A至3-D)。

图2

Fig.2

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	图2 甘肃北山早白垩世Podozamites sp.宏观形态特征 标本号: A— MZS21-43; B— MZS21-76; C— MZS21-291; D— MZS20-249; E— MZS21-337; F— MZS21-344; G— MZS21-176; H— MZS21-178; I— MZS20-310; J— MZS21-413Fig.2 Morphological characteristics of Podozamites sp.from the Lower Cretaceous of Beishan, Gansu Province

图3

Fig.3

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	图3 甘肃北山地区早白垩世Podozamites宏观形态特征 A-D— P.sp.; E, F— P. aff. distans; G— P.bullus。标本号: A— MZS21-90; B— MZS21-109; C— MZS20-248; D— MZS20-72; E— MZS21-202; F— MZS20-278; G— MZS20-306Fig.3 Morphological characteristics of Podozamites from the Lower Cretaceous of Beishan, Gansu Province

产地及层位: 甘肃酒泉市马鬃山镇; 下白垩统老树窝群驼马滩组。

描述: 枝轴较为纤细, 宽1~2 mm, 叶螺旋状着生于枝轴, 枝轴顶端具1枚披针形叶片, 直立生长, 其余叶片与枝轴夹角为20° ~45° (图2-A至2-H)。叶整体呈披针形或长卵形, 无柄, 叶边缘全缘, 长35~50 mm, 宽6~9 mm, 最宽处位于叶片中部, 叶片两侧近平行, 基部收缩, 顶端呈钝圆形(图2-A至2-J; 图3-C, 3-D)。叶脉保存较为清晰, 细且直, 与叶片两侧平行排列, 自基部至顶端收缩聚拢, 每枚叶片具19~24条叶脉, 叶脉密度为26~32条/cm(图2-I, 2-J; 图3-A至3-D)。

比较: 当前标本叶螺旋状排列在枝轴上, 叶呈披针形至长椭圆形, 叶脉细弱, 彼此平行, 符合Podozamites的属征(Shi et al., 2018), 故归为此属。Podozamites植物由于大多缺少生殖器官化石, 故主要依据叶片形态特征对其进行分类鉴定, 化石详细的形态特征对比见表1。已报道的Podozamites中, 与当前标本形态特征较为相似的种有P.harrisii、P.distans、P.gracitia、P.paralanceolatus、P.irkutensis、P.rarinervis、P.nobilis、P.mimutus、P.paucinervis、P.astartensis和P.mucronatus。详细对比表明, P.paralanceolatus、P.irkutensis、P.paucinervis、P.astartensis、P.rarinervis、P.nobilis和P.mimutus叶片分布的叶脉数量均小于18条(郑少林和张武, 1982; 段淑英等, 1983; 李佩娟等, 1988; 孙革, 1993; 吴向午, 1993; Nosova et al., 2017), 这一特征与当前标本的19~24条叶脉数目差异较大。另外, P.distans的叶片较大, 顶端微尖; P.gracitia的叶片长度小于30 mm, 顶端微尖; P.mucronatus的叶片顶端具一个明显的尖突, 这些特征与当前化石顶端钝圆的特征不同(徐仁等, 1979; 陈芬等, 1988; Popa, 2000)。报道于蒙古早白垩世地层中的P.harrisii在叶脉特征上与当前化石较为相似(Shi et al., 2018), 但P.harrisii叶片形态中有一类呈细长带状、叶片顶端尖, 与当前标本区别较大。当前化石跟已知种类存在明显区别, 可能代表一个新种, 但由于缺乏微细结构特征, 故这里将当前化石定为Podozamites sp.较为合适。

表1

Table1

表1(Table1)

表1 Podozamites属代表性物种的形态特征对比 Table1 Comparison of morphological characteristics of representative Podozamites species 种名披针形或长卵形 叶形35~50 叶长 /mm6~9 叶宽 /mm钝圆 叶尖中部 叶最宽处17~24 叶脉/条26~32 叶脉密度 /cm本文 参考文献P.sp. P.agardhianus var. acuminatus 披针形 30~40 3~4 尖 中下部 8~9 — 张武, 1982 P.angustifolius 狹带状 — 4~5 钝尖 — 10~18 — 陈芬等, 1988 P.astartensis 长卵形 60~80 10~15 钝尖 近下部 12 14 郑少林和 张武, 1982 P.baissicus 线形 28~60 3~4 渐狭 中部 5~6/11~12 20~30 Bugdaeva, 1995 P.bullus 披针形 33~40 2~9 尖锐 下部 7~14 — 吴舜卿和周汉忠, 1986 P.distans 披针形 60~100\40~70 5~14 微尖 中部 13~20 20~30 徐仁等, 1979 P.distantinervis 长椭圆形 > 120 30 钝尖或钝圆 — 25 — 李佩娟, 1982 P.doludenkoae 卵形至披针形 50~65 10~23 锐尖到钝尖 中下部 — 18~28 Nosova et al., 2017 P.eichwaldii 椭圆形 23~45 7~15 圆形 中部 20~34 — 陈芬等, 1988 P.elongates 线形 58~170 7~16 尖或稍钝 中部 — 10 Morel et al., 2013 P.giganteus 披针形或椭圆形 100~160 25~40 钝尖或钝圆 — 30~34 — 孙革, 1993 P.gracitia 披针形或卵形 20~30 4 微尖而钝 — 13~20 — 陈芬等, 1988 P.harrisii 细长带状或披针形 16~43\25~38 4~6 大叶钝圆, 小叶尖 中部或 中下部 14~25 — Shi et al., 2018 P.irkutensis 披针形 40~60 5~7.6 锐尖到钝 中部或 中下部 10~14 20-22 Nosova et al., 2017 P.issykkulensis 短卵圆形 20 10 小尖头 中部或 中下部 20 — Genkina, 1963 P.bullus 披针形 31~34 6~6.5 钝尖 中下部 11 17 本文 P.lanceolatus 披针形 15~60 5~15? 钝尖 中下部 8~20 — 斯行健, 1963; 金培红, 2018 P.latifolius 披针形 85 20 圆形 下部 28 — 陈芬等, 1988 P.latior — 90~95 13~15 — 中部 — 20 吴舜卿等, 1980 P.mimutus 披针形 28~32 3.5~5 钝尖 中部以下 12 — 吴舜卿等, 1980 P.mucronatus 披针形 40~50 5~7 钝圆具 尖突 中部偏下 — 30~50 吴向午, 1993 P. aff. distans 长线形 65~75 6~7.5 — — 16~18 20~30 本文 P.nampoensis 线形 70 7.5 渐尖 中下部 5~7 — Kim, 2001 P.nobilis 宽披针形 60~90 13~19 钝尖或尖 — 9~15 — 孙革, 1993 P.olenekensis 椭圆形 52 20 圆形 — 30 — 陈芬等, 1988 P.opimus 椭圆形 25~46 13~20 — — 18 10~12 孙革, 1993 P.ovalis 长椭圆形或矩圆形 42 14 圆形具尖突 中部 15 — 陈晔等, 1987 P.paralanceolatus 披针形 > 50 6~8 钝圆 中下部 16~18 26~30 李佩娟等, 1988 P.paucinervis 披针形或卵形 50~60 10 钝圆 中下部 — 10-11 Popa, 2000 P.punctatus — 50~100 4~12 — — 26 — Harris, 1935 P.rarinervis 披针形 31 4 渐尖 中下部 4~6 — 段淑英等, 1983 P.reinii 椭圆形 33 16 钝圆 — — 20 刘秀英等, 2007 P.schenki 线形 40~70 2~4 顶端尖锐 — 4~6 — 陈晔等, 1985 P.shaximiaoensis 狭长带状 > 50 4 钝圆 — 20 — 杨贤河, 1987 P.sichuanensis 卵圆形 13 6~9 圆形 — — 15~19 陈晔等, 1987 P.stewartensis — 60~70 6~8 — 中部 8~10 — Harris, 1935 P.subovalis 长卵形 15 4~7 钝尖 中部 16 — 李佩娟等, 1976 P.taenioides 线形 40~48 3~5.2 渐尖 — 10~13 — Cantrill, 1991

表1 Podozamites属代表性物种的形态特征对比 Table1 Comparison of morphological characteristics of representative Podozamites species

Podozamites aff. distansBraun, 1843

(间离苏铁杉相似种)

标本: MZS20-278和MZS21-202(图3-E, 3-F)。

产地及层位: 甘肃省酒泉市马鬃山镇; 下白垩统老树窝群驼马滩组。

描述: 枝轴纤细, 宽2~3 mm, 叶片螺旋状排列在枝轴上, 顶端部分略微向外弯曲, 与枝轴夹角为30° ~60° 。叶片为长线形, 叶边缘全缘, 长65~75 mm, 宽6~7.5 mm, 长宽比一般超过10。基部收缩, 叶脉清晰, 为16~18条(图3-E, 3-F)。

比较: 已报道的化石记录中, 与当前化石相似的有P.paralanceolatus、P.angustifolius、P.distans、P.elongates、P.nampoensis和P.stewartensis。当前标本较为重要的特征为叶片较大, 长65~75 mm, 宽6~7.5 mm, 长宽比大于10, 每枚叶片的叶脉数量为16~18条。综合叶形及叶脉特征, 经详细研究对比, 认为当前标本与P.distans特征最为相符, 后者叶片为披针形, 长60~100 mm或40~70 mm, 宽5~14 mm, 叶脉数量为13~20条, 这些特征均和当前标本基本相符。但当前叶片较为狭长、呈长线形, 与P.distans披针形的叶片特征并不完全相同, 故将当前化石定为P.aff. distans。

Podozamites bullusWu et Zhou, 1986

(美丽苏铁杉)

标本: MZS20-306(图3-G)。

产地及层位: 甘肃省酒泉市马鬃山镇; 下白垩统老树窝群驼马滩组。

描述: 化石保存为单个叶片, 披针形, 叶边缘全缘, 长31~34 mm, 宽6~6.5 mm。基部收缩, 最宽处在中下部, 两侧近平行, 向上逐渐变窄, 顶端钝尖。叶脉清晰, 细且直, 与两侧平行, 至顶端收缩, 共11条。

比较: 当前化石较为明显的特征为叶形披针形, 叶脉数目约为11条。符合这一特征的有P.bullus、P.irkutensis、P.lanceolatus、P.mimutus和P.nobilis。另外, 当前标本长31~34 mm, 宽6~6.5 mm, 长宽比约为5, 但P.irkutensis、P.nobilis和P.mimutus叶片与当前标本相比更为细长, 长宽比大于7, 与当前化石不同。金培红(2018)报道的P.lanceolatus与当前化石较为相似, 但其叶片宽度为2.8~5.7 mm, 小于当前化石。P.bullus叶片为披针形, 长33~40 mm, 宽2~9 mm, 顶端尖锐, 叶脉数目为7~14条(吴舜卿和周汉忠, 1986), 与当前标本一致, 故定为此种。

植物的地理分布与气候环境之间存在密切的联系, 气候控制着植物的分布(Schimper, 1902; Woodward and Williams, 1987; Woodward et al., 2004; Kelly and Goulden, 2008), 具有古环境指示意义的植物化石是研究古气候的重要材料(Vakhrameev, 1991; 邓胜徽, 2007)。Podozamites是中生代植物的重要类群, 在地层中分布较为广泛, 探讨Podozamites的古气候指示意义对研究中生代古气候、古环境具有重要作用(Harris, 1935; Bugdaeva, 1995; Pole et al., 2016; Shi et al., 2018)。

3.1 全球Podozamites古地理分布及古气候意义

为研究Podozamites的全球化石记录、古地理分布及古气候指示意义, 笔者利用文献搜集、PBDB数据库及Scotese 等(2014)报道的全球古气候分区投影图进行综合分析。结果表明: 晚三叠世, Podozamites化石数量丰富, 分布较广, 主要集中分布在温暖湿润气候区及北方热带气候区(图4-A)。早侏罗世, Podozamites的确切化石记录主要位于北半球, 除东亚外, 北美洲及欧洲地区的分布也较为集中(图4-B); 从古气候方面来看, Podozamites在早侏罗世依旧延续晚三叠世的分布特征, 聚集于北半球温暖湿润气候区及北方热带气候区。至晚侏罗世, Podozamites化石丰度较之前明显减少, 东亚干旱气候区向北扩张, Podozamites的分布范围向东北方向收缩(图4-C), 仍主要分布在中国华北、印度及北美洲的温暖湿润气候区。早白垩世, 温暖湿润气候区进一步收缩, 同时热带气候区发生较大范围扩张, Podozamites大致可形成北美洲及东亚2个聚集区, 大部分位于温暖湿润及热带气候区, 仅有中国零星的化石记录发现在干旱带(图4-D)。上述结果表明, 晚三叠世至早白垩世, Podozamites的古地理分布主要受到北方温暖湿润气候区的影响, 该属植物整体呈现出适宜温暖湿润气候的习性。

图4

Fig.4

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图4 全球Podozamites化石分布与晚三叠世— 早白垩世古地理、气候分区Fig.4 Fossil records of Podozamites plotted on global palaeogeographic maps with palaeoclimatic zones during the Late Triassic to Early Cretaceous

3.2 中国Podozamites古地理分布及古气候意义

在中国中生代植物群落中, Podozamites是较为常见的分子。该属主要集中分布在东亚地区(李佩娟等, 1976; 何元良, 1980; 陈晔等, 1987; 陈芬等, 1988; 孙革, 1993; 吴舜卿等, 2000; Kim, 2001; 刘秀英等, 2007; Pole et al., 2016; 申佳佳, 2017), 以中国较为典型, 故文中也对中国Podozamites的化石记录及晚三叠世— 早白垩世气候分区进行专门探讨(图5)。

图5

Fig.5

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图5 中国Podozamites化石记录与晚三叠世— 早白垩世气候带分布 A— Ⅰ 为热带— 亚热带湿热气候, Ⅱ 为亚热带— 温带较温湿气候; B— Ⅰ 为黑龙江东部乌苏里温凉气候区, Ⅱ 为北方暖温带潮湿气候区, Ⅲ 为东南热带— 亚热带潮湿气候区, Ⅳ 为西南方热带— 亚热带半干旱— 半潮湿气候区, Ⅴ 为西藏— 滇西热带海洋干旱气候区; C— Ⅰ 为黑龙江东部乌苏里温凉气候区, Ⅱ 为东北暖温带潮湿气候区, Ⅲ 为东南热带— 亚热带半干旱— 半潮湿气候区, Ⅳ 为西南热带— 亚热带干旱气候区, Ⅴ 为西藏— 滇西热带海洋干旱气候区; D— Ⅰ 为黑龙江东部乌苏里温凉气候区, Ⅱ 为东北暖温带潮湿气候区, Ⅲ 为中部热带— 亚热带干旱气候区, Ⅳ 为西藏— 滇西热带海洋干旱气候区; E— Ⅰ 为北方暖温带潮湿气候区, Ⅱ 为西北— 华北亚热带干旱气候区, Ⅲ 为华南热带— 亚热带干旱气候区, Ⅳ 为东南热带— 亚热带半干旱半潮湿气候区, Ⅴ 为西藏热带— 亚热带潮湿气候区。据邓胜徽等, 2017; 张亚梅, 2019Fig.5 Fossil records of Podozamites and climatic zones during the Late Triassic to Early Cretaceous in China

晚三叠世, 中国整体为热带— 亚热带— 温带湿热气候, 此时期Podozamites发生辐射演化, 植物数量丰富, 分布广泛, 除西北之外的地区均有确切的化石记录, 表明其可能适应较为温暖潮湿的气候(图5-A)。至早— 中侏罗世, Podozamites的分布特征较为一致, 主要集中于中国北部及东南地区(图5-B, 5-C), 即北方暖温带潮湿气候区和东南热带— 亚热带潮湿(半干旱— 半潮湿)气候区(邓胜徽等, 2017)。晚侏罗世, 潮湿及半潮湿气候区急剧收缩, 除东北地区暖温带潮湿气候区以外, 其他区域均表现出干旱特征; 而随着潮湿及半潮湿气候区的收缩, Podozamites的古地理分布区域也向东北收缩(图5-D), 表明Podozamites对气候环境变化较为敏感。早白垩世, Podozamites除在东北地区暖温带潮湿气候区集中分布外, 在西藏热带— 亚热带潮湿气候区、东南热带— 亚热带半干旱半潮湿气候区和西北— 华北亚热带干旱气候区也有零星分布(图5-E)。晚白垩世, Podozamites植物数量稀少, 后逐渐消失(Shczepetov and Golovneva, 2014)。值得注意的是, 甘肃酒泉、陕南及山东莱阳3个地区早白垩世仍有Podozamites分布, 而这些区域在该时期整体呈温暖干旱的气候特征(李祥辉等, 2004; 向芳等, 2009)。以甘肃北山地区为例, 孢粉学证据表明驼马滩组所处的早白垩世早期整体呈现较为温暖湿润的气候特征(Zhang et al., 2014), 表明在西北— 华北较为干旱的大气候背景下也有偏湿润的时期, 这为Podozamites的生长创造了条件。Podozamites在中国中生代地层内的分布情况表明, 其分布范围主要受暖湿气候带的影响, 该属植物更适宜在温暖湿润的气候下生长。

综上所述, Podozamites自早三叠世出现以来, 开始迅速辐射演化, 晚三叠世— 中侏罗世其化石数量最为丰富, 晚侏罗世— 早白垩世丰度下降。晚三叠世— 早白垩世, 受温热潮湿气候带迁移的影响, Podozamites古地理分布区域也随之变化, 这表明该属植物更适宜温暖且湿润的气候, 对气候及环境的变化反应较为敏感, 具有较强的气候指示意义。

1)甘肃北山地区下白垩统老树窝群驼马滩组产出的Podozamites sp.、Podozamites aff. distans和Podozamites bullus。P.sp.叶片呈披针形或长卵形, 具17~24条叶脉, 不同于已知种类, 可能为一新种; P.aff. distans为长线形叶片; P.bullus为披针形叶片, 叶脉数目约为11条。

2)基于Podozamites大化石记录和古地理分布特征, 并结合中生代古气候分区, 对该属的古气候意义进行综合分析。结果表明, Podozamites在晚三叠世至早白垩世主要集中分布于东亚地区, 其更加适应温暖湿润的气候条件, 分布区域与温热潮湿气候区具有很好的对应关系, 故Podozamites对温暖湿润的气候具有明确的指示意义。

(责任编辑 张西娟)